ALBERT

Description / Table of Contents: Zusammenfassung 1. Verschiedene Linien von Lycopersicon esculentum, die für sulfurea (sulf) Mutantenallele heterozygot sind, unterscheiden sich sehr stark im Prozentsatz gescheckter Pflanzen unter den Heterozygoten. Die Scheckung entsteht durch somatische Konversion (Paramutation). Die unterschiedliche Konversions(Paramutations-) Häufigkeit kommt zustande durch das Vorhandensein verschiedener sulf Allele. Innerhalb der Allelengruppen sulfurea pura (sulf pura) und sulfurea variegata (sulf vag ) gibt es mehrere verschiedene Allele, die sich zwar im Phänotyp ihrer Homozygoten gleichen, die aber in Heterozygoten mit sulf + eine unterschiedliche Konversionsaktivität (Paramutagenität) zeigen. 2. Die Konversionsaktivität (Paramutagenität) wird ausgedrückt im Prozentsatz grün-gelb gescheckter Pflanzen unter den Heterozygoten. 3. Die Konversionsaktivität (Paramutagenität) eines bestimmten sulf Allels kann mutativ verändert werden, und zwar erhöht oder erniedrigt. 3. Innerhalb der Untergattung Eulycopersicon wurden Kreuzungen durchgeführt zwischen sulf Homozygoten (Lycopersicon esculentum, Sorte Lukullus) und Taxa von verschiedenem Verwandtschaftsgrad (L. esculentum: Mutantenstämme, deutsche Kultursorten, Herkünfte aus Süd- und Mittelamerika, sowie L. pimpinellifolium). Die Häufigkeit des Auftretens von somatischer Konversion (Paramutation) wird innerhalb der gesamten Untergattung Eulycopersicon — mit entsprechenden modifikativen und zufälligen Schwankungen — ausschließlich von der Konversionsaktivität (Paramutagenität) des jeweils vorhandenen sulf Mutantenallels bestimmt. Effekte von Modifikationsgenen waren nicht nachweisbar. Konversionsstabile Isoallele von sulf + wurden nicht gefunden. 4. Innerhalb der Untergattung Eulycopersicon wurden Kreuzungen durchgeführt zwischen sulf Homozygoten (Lycopersicon esculentum, Sorte Lukullus) und Taxa von verschiedenem Verwandtschaftsgrad (L. esculentum: Mutantenstämme, deutsche Kultursorten, Herkünfte aus Süd- und Mittelamerika, sowie L. pimpinellifolium). Die Häufigkeit des Auftretens von somatischer Konversion (Paramutation) wird innerhalb der gesamten Untergattung Eulycopersicon — mit entsprechenden modifikativen und zufälligen Schwankungen — ausschließlich von der Konversionsaktivität (Paramutagenität) des jeweils vorhandenen sulf Mutantenallels bestimmt. Effekte von Modifikationsgenen waren nicht nachweisbar. Konversionsstabile Isoallele von sulf + wurden nicht gefunden. 5. Die Gruppe sulf pura besteht aus Allelen mit allen möglichen Stärken der Konversionsaktivität (Paramutagenität) zwischen 0% und 100% für einzelne Jahre und Durchschnittswerten zwischen 3,6% und 92,9% für mehrere Jahre. Die sulf vag Allele besitzen nur eine geringe Konversionsaktivität, deren Maximum bei etwa 12% liegt. Trotz ausgedehnter Suche konnten sulf Allele mit vollständig fehlender Konversionsaktivität nie gefunden werden. 6. Nach „entfernter” Bastardierung zwischen sulf Heterozygoten (L. esc.) und Lycopersicon hirsutum (Subgenus Eriopersicon) sowie Solanum pennellii zeigten sich in F 2 und F 3 signifikante Abweichungen vom erwarteten 3∶1-Spaltungsverhältnis. Es war ein deutliches, oft sehr beträchtliches Defizit an sulf sulf Keimlingen festzustellen. Die F 1 wies nur eine ganz geringe Konversionshäufigkeit (unter 2%) auf. Dagegen traten in der F 2 beider Kreuzungen Nachkommenschaften mit Konversionshäufigkeiten bis 9,3% (L. esc. x L. hirs.) und 8,5% (L. esc. x Sol. pen.) auf. In F 3 wiesen einzelne Nachkommenschaften Konversionshäufigkeiten auf, die noch etwas höher als in F 2 waren. In F 4 wurde sogar ein Scheckungswert von 61,7% gefunden. 7. In F 1, F 2, F 3und F 4 stammt jeweils das sulf + Allel von L. hirsutum bzw. Sol. pennellii, das sulf Allel aber von L. esculentum; das System sulf + — sulf ist somit jeweils gleich. Daher müssen die Unterschiede in den Konversionshäufigkeiten zwischen F 1 und F 2, F 3sowie F 4 auf Unterschiede im genotypischen Milieu zurückgeführt werden. Das genotypische Milieu der Untergattung Eulycopersicon läßt das Konversionssystem sulf + — sulf voll wirken. Demgegenüber hemmen in den F 1-Art-bastarden Gene von Lycopersicon hirsutum und Solanum pennellii das Auftreten von somatischer Konversion (Paramutation) sehr stark. Rekombinationen im Restgenotyp führen in der F 2, F 3 und F 4 zu Genotypen, in denen Konversion häufiger auftreten kann. 8. In der Diskussion werden die bei der Tomate erhaltenen Resultate verglichen mit den Ergebnissen der Analyse der anderen Paramutationssysteme: am R und B Locus von Zea mays, am cruciata Locus von Oenothera und in den Rogue Heterozygoten von Pisum sativum.

Description / Table of Contents: Краткое содержание 1) В нормальных цветкахAntirrhinum majus находятся по 4 пыльника. Мутацияtranscendens 2 (trans 2) у львиного зёва влечет за собой в гомозиготном состоянии изменчивое уменьшение числа пыльников. На одном растении цветки могут иметь 1, 2, 3, или 4 пыльника (табл. 1–4). Проведенные опыты имеют целью установить, насколько проявление мутации может быть изменено под влиянием факторов среды. Были получень следующие результаты: 2) Измененные условия среды могут вызывать статистически достоверные изменения в частоте появления цветков с 1, 2, 3 и 4 пыльниками. Если мутантыtranscendens 2 культивируются при благоприятных условиях для их питания и роста (табл. 1 — летом в поле; табл. 2 и 3 — при обильном питании), то выраженность мутации достигает высокой степени: процент цветков с двумя пыльниками здесь относительно высок. Если мутанты растут в неблагоприятных для них условиях (табл. 1 — летом в тенлице) или подвержены влиянию вредных факторов (нехватка определенных питательных веществ или общее голодание — табл. 2 и 3), то мутация выражена слабее: процент цветков с двумя пыльниками — относительно низок (табл. 1–3; рис. 1–3). 3) Выращиваемые в сосудах Митчерлиха, в отдельных вариантах опыта (при достаточном числе просмотренных цветков), саженцы обнаружили более сильное уменьщение числа пыльников, чем сеянцы (табл. 3). 4) Отбор на высокую долю цветков с двумя пыльниками в следующих одно за другим „поколениях“ саженцев — оказался безрезультатным (схема 1, табл. 4). Хотя между различными растениями внутри одного „поколения“ саженцев и наблюдались явные различия в долях цветков с различным числом пыльнпков, всё же общее распределение в границах одного года было очень схожим. Разница между годами оказалась относительно большой. 5) Эсли эти результаты сравнить с опытами Г. Штуббе, в которых, у мутантовtranscendens 2 в результате отдаленного скрещивания и последующего отбора на определенное число пыльников, достигалось константное проявление признака (один или два пыльника), то можно сделать следующее заключение: изменения в генотипической среде дают значительно более сильно выраженный эффект спецнфического проявления признакаtranscendens 2, чем нзменения факторов внешней среды. Спецнфичность действия проявляется в оом, что измененные факторы внешней среды влияют только на долю цветков с тем или иным числом пыльников, в то время как нзменение генотипической среды приводит к стабилизации определенного числа пыльников в цкетке.

Description / Table of Contents: Summary The present publication is in conjunction with my paper of 1958, in which the occurrence of somatic conversion insulf + sulf heterozygotes of the tomato has been reported. Now further data are presented which corroborate the conclusions drawn at that time. The findings of the studies so far carried through are summarized: 1. Thesulf series ofLycopersicon esculentum consists of the dominant normal allelesulf + and two groups of mutant alleles:sulfurea pura (sulf pura ) andsulfurea variegata (sulf vag ); the general symbol for the two groups issulf (fig. 1). The dominance relations are:sulf + 〉sulf vag 〉sulf pura . 2. Thesulf + sulf plants have green cotyledons. But during further development, beginning with the formation of foliage leaves, part of the heterozygotes become green-yellow variegated: on the shoot areas withsulf-mutant phenotype occur (fig. 2 and 3). Variegated plants can form different types of branches: pure green, variegated, uniformly yellow-green speckled (sulf vag -phenotype) and pure yellow (sulf pura -phenotype). 3. The progenies of green heterozygotes and of green branches (of variegated plants) segregate in a normal Mendelian ratio 3sulf +.: 1sulf sulf (table 1, columm „AN“ of tables 2, 3, 7, 8 and column „calyx green“ of table 9). 4. In progenies of variegated branches deviations appear from the monohybrid ratio, resulting in an increase ofsulf sulf seedlings. The more intense the variegation of a branch i. e. the greater the extent of mutant tissue, the greater is the portion of homozygoussulf sulf seedlings in its progeny (column „AT-AB“ of tables 2, 3, 7, 8 and column „calyx not green“ of table 9). 5. The progenies of branches with mutant phenotype (sulf pura orsulf vag ) consist of mutant seedlings, either pure yellow or yellow-green speckled ones. Pure green plants are lacking (tables 4 and 5). 6. Thus hereditary differences exist between the different types of branches, and ontogenetic change of dominance or variable manifestation of a dominant mutant allele can be no explanation. 7. After reciprocal crosses betweensulf-homozygotes and homozygous normal plants there are no significant differences in the percentage and extent of variegation, found among the heterozygotes (table 6). Mutated extrachromosomal factors are not involved in this variegation. 8. Extensive tests have shown that the variegation of thesulf + sulf plants is not the result of mitotic crossing-over in the four-strand-stage, becausesulf + sulf + cells, which would occur simultaneously withsulf sulf cells by the process of mitotic crossing-over, are entirely lacking in variegated plants (tables 7, 8 and 9). 9. In the meiosis ofsulf + sulf plants no cytologial irregularities have been found. 10. These results lead to the conclusion, that the variegation of thesulf + sulf plants is caused by somatic conversion: Thesulf +-allele is stable in homozygous condition. In vegetative cells ofsulf + sulf heterozygotes, however, thesulf +-allele becomes unstable under the influence of thesulf allele, present in the same nucleus, and mutates with a definite frequency to asulf allele (either asulf pura or asulf vag allele).