ALBERT

Description / Table of Contents: Zusammenfassung Eier vonCalliphora wurden (I.) im Vorblastodermstadium mit Polzellen, (II.) während der Differenzierung des Blastoderms und des Beginns der Primitivrinnenbildung und (III.) während des Schichtenbaues und der Streckung des Keimstreifs rückwärts auf die dorsale Eiseite operiert. Das Chorion wurde abgeschält, der Vorderpol bis zu 1/3 der Eilänge gekappt, und das Eifragment vorsichtig aus dem steifen sog. Dotterhäutchen ausgedrückt. Für die Weiterentwicklung wurden Steriltechnik, Kulturmedien und verschiedene Unterlagen im hängenden Tropfen erprobt. In den meisten Fällen war eine physiologische Salzlösung mit Zuckerzusatz und ein Stückchen Cellophanpapier benutzt worden. Als Kontrollversuche zur Entwicklung der „Explantate“ dienten vorn angestochene Eier und Posteriorfragmente mit ihrer Vitellinmembran, die zu gleicher Zeit und auf gleiche Weise im hängenden Tropfen kultiviert wurden. Der Entwicklungsablauf in vitro wurde am lebenden Objekt beobachtet und nach Fixierung in Schnittpräparaten lichtmikroskopisch ausgewertet. Kein Medium ist optimal gewesen. Junge Explantate werden etwas flacher und kleben an der Unterlage. Die Kontrollfragmente entwickeln sich im allgemeinen besser als die zugehörigen Explantate. Der Keim ragt manchmal aus der Vitellinmembranhülse heraus. Explantate des I. Operationsstadiums vermehren die Kerne nicht und vollenden nicht die Bildung der Zellgrenzen, sondern reduzieren sie. Geringe Kontraktionen des Eimaterials kommen vor, Gestaltungsbewegungen aber nicht. — InKontrollfragmenten schreitet die Bildung und Differenzierung des Blastoderms fort, die Gastrulationshewegungen werden in stark verkürzten Eiern abnorm. Explantate des II. Operationsstadiums entwickeln sich irregulär weiter, wenn sie noch nicht mit der Bildung der Primitivrinne begonnen hatten. Bei Beginn des Schichtenbaues operierte Eier können einen segmentierten Keimstreif bilden, der sich aber am Hinterpol nicht typisch dorsal wendet. Die Serosa ist oft geschwollen. Nicht unterlagertes Mesoderm bleibt bis auf eine kleine Portion untypischer somatischer Muskulatur nahe den Neuromeren undifferenziert. Die klaffenden Seitenplatten können sich zu Epidermis und Tracheen sowie zu je einem halben Nervensystem mit aufeinanderfolgenden Knotenpaaren differenzieren. Auch ohne Blastokinese können dorsolaterale Falten erscheinen, die mehr oder weniger deutlich in 4–5 ventrolaterale Segmentfurchen übergehen. Verspätet treten noch 1–2 Segmentanlagen vor der hinteren Entodermanlage auf. Das Einstülpen der hinteren Mitteldarmanlage und des Proktodaeum gelingt nicht. Schon die vor dem Auftreten der Primitivrinne operiertenKontrollfragmente können Schichtenbau, Segmentierung und Organdifferenzierung vollziehen, allerdings gelingt manchmal die Unterlagerung des Mesoderms nicht. Selbst ein normal ausgebildeter Keimstreif streckt sich in der Vitellinmembran-Hülse oft nicht mit einer Dorsalwendung des Hinterendes. Die dorsolateralen Falten sind oft irregulär oder fehlen ganz. Das Proktodaeum und eventuell ein Teil des Mitteldarmes werden manchmal ausgestülpt. Explantate des III. Operationsstadiums können sich bis zum schlupfreifen Zustand weiterentwickeln, aber das dorsal gewendete Keimstreifhinterende zieht sich etwas zurück. Allem Anschein nach entsprechen die dorsolateralen Falten primitiven Segmentfurchen. Das im ganzen dorsal gekrümmte Fragment verkürzt sich zur normalen Zeit vor der Ausbildung des Rückens. Der Enddarm hat sich oft nicht ein- sondern ausgestülpt. Auch bei denKontrollfragmenten kann das Hinterende sich nicht vollständig dorsal gestreckt haben. Im allgemeinen entwickeln sich die Kontrollen normal weiter. DasEktoderm differenziert sich in Fragmenten ohne und mit Dottermembran-Hülse ganz entsprechend dem Normalfall zu Epidermis, Nervenganglien, Tracheen, Speicheldrüsen und Enddarmepithel mit Malpighi-Gefäßen. DasMesoderm hat sich in Explantaten nur zu untypischen Muskelzügen differenziert, soweit es nahe den Ganglien liegt. DasEntoderm bleibt in Explantaten undifferenziert. Die Diskussion der morphogenetischen Probleme, zu deren Lösung diese Ergebnisse in vitro beitragen können, hat zu folgendenSchlußfolgerungen geführt. Die Anteriorschnittversuche erlauben noch nicht, einen blastodermalen Anlagenplan abzuleiten. Der Innendruck des Eies ist nicht eine entscheidende Bedingung für normale Weiterentwicklung. Die Begrenzung des Eiraumes durch das Dotterhäutchen ist wichtig für die Gestaltungsbewegungen bei der Bildung der Zellmembranen des Blastoderms, beim Schichtenbau und beim Dorsalwenden des sich streckenden Keimstreifendes. Dynamische Faktoren für den Beginn der Gastrulation sind weniger im Dotterentoplasmasystem als in den Blastodermzellen zu suchen. Abnorme Gestaltungsbewegungen werden begleitet von abnormer Zellformung. Das Ektoderm ist selbstdifferenzierungsfähig; abortiv gastruliertes Mesoderm kann sich nur in der Nachbarschaft von Ganglienmaterial zu Muskelanlagen differenzieren. Die Proktodaealanlage kann sich nur im dorsal gestreckten Keimstreif richtig einstülpen. Mesoderminvagination ist eine Vorbedingung für die Segmentierung des Keimstreifs. Dorsolaterale Querfalten können in Explantaten auch ohne dorsale Keimstreifstreckung entstehen. Sie gehen auch oft, wenn sie schon beim Explantieren angedeutet sind, in ventrolaterale primitive Segmentgrenzen über, die anscheinend zwischen Paaren aufeinanderfolgender, definitiver Segmentanlagen einfurchen. Die Verkürzung des segmentierten Keimstreifs erfolgt unabhängig von der Vitellinmembranwand.