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    Electronic Resource
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    Springer
    Development genes and evolution 163 (1969), S. 334-356 
    ISSN: 1432-041X
    Source: Springer Online Journal Archives 1860-2000
    Topics: Biology
    Description / Table of Contents: Zusammenfassung 1. Auf jedem Axialniveau eines Polypen sind die Potenzen zur Regeneration basalwärts folgender Teile unterdrückt; apikalwärts anschließende Regionen sind regenerierbar. Erscheinen am Basalende überhaupt Regenerate, so in Form inverser Apikalstrukturen. Es entstehen bipolare Formen mit spiegelbildlicher axialer Gliederung. 2. Die Wahrscheinlichkeit inverspolarer Bildungen steigt proportional zur Distanz zwischen Peristom und basaler Wundfläche. Sie erhöht sich in allen Distanzklassen nach Amputation des Peristoms (Abb. 2, Tabelle), das demzufolge als Dominanzpol erscheint. 3. Die Latenzzeiten bis zum Erscheinen neuer Tentakel steigen im Normalfall von apikal nach basal auf das Doppelte an. Das apikale Primordium erhält einen Entwicklungsvorsprung und gewinnt die Dominanzposition. Entsprechend erhöht sich die Inversrate, wenn 3–12 h nach der Amputation des Peristoms das apikale Blastem entfernt wird. In einer nur bipolare Regenerationen umfassenden Stichprobe ist der Gradient der Latenzzeiten flacher als im Normalkollektiv (Abb. 1). 4. Nach Dissoziation des Gewebes geht die Richtungspolarität der Regenerationspotenzen verloren. Reaggregate entwickeln Stolone, wohingegen im intakten Polypen die Stolobildungspotenz in allen Regionen stabil blockiert ist. Ebenso führt die operative Drehung der polaren Achse um 90° zum Freiwerden dieser Potenz. 5. Ein im Transplantations- oder Parabiose-Experiment hergestellter Kontakt zwischen Regionen unterschiedlichen Axialniveaus führt zur Induktion einer Zweitbildung. Diese entwickelt jene Strukturen, die normalerweise zwischen den in Nachbarschaft gebrachten Regionen eingefügt sind. 6. Durch Implantation von Markierungselementen und durch Applikation von3H-Thymidin wird bei zwei exemplarischen Kombinationen (Peristom + Stolo, Stolo + subtentakuläre Region) der Herkunftsort des die Zweitbildung aufbauenden Zellmaterials bestimmt. Die hierbei und in Parabioseversuchen geeigneter Anordnung (Kettenschaltung, Abb. 3) ermittelten Vektoren der Induktionsflüsse lassen zwei entgegengesetzt gerichtete Induktionssysteme erkennen: a) Ein von apikal nach basal gerichtetes System: Apikalregionen (oberhalb der stationären Zone gelegene Regionen) rufen in tieferen Axialbezirken Strukturen hervor, die im Regenerationsfall spontan erscheinen und einem höheren Niveau zugehören. b) Ein von basal nach apikal gerichtetes System: Stologewebe (Basalpol) induziert in Basalregionen (unterhalb der stationären Zone gelegene Regionen) die Entwicklung von Strukturen, die einem tieferen Axialniveau zugehören und im Regenerationsfall nicht erscheinen. Die Vektoren der Induktionssysteme sind den Vektoren der Materialströme im morphogenetischen Fließgleichgewicht entgegengerichtet. Mit dem Verlust des Kontaktes zum Stologewebe (basale Induktionsquelle) verebbt im Polyp der nach basal gerichtete Materialfluß. In Kontakt zueinander gebrachte Regionen gleicher Struktur vereinigen sich. Die summierte Zellmenge wird auf Normalmaß reduziert. 7. In Anlehnung an Vorstellungen der Genphysiologie wird ein Modell über die Steuerung der Differenzierung entworfen, das alle morphogenetischen Prozesse (Regeneration, Induktionsphänomene, Knospung, morphogenetisches Fließgleichgewicht) einheitlich beschreibt. Es impliziert sowohl Induktions- als auch Hemmechanismen. Die Vorstellung von Konzentrationsgradienten diffusibler Wirksubstanzen (Gradiententheorie) wird mit alternativen Erklärungsmöglichkeiten konfrontiert.
    Notes: Summary 1. At any axial level in the polyps the potencies to regenerate basal parts are suppressed, while apical regions can be regenerated. If regenerative formations occur at the basal end at all, they will become apical structures leading to bipolar forms with symmetrical axial pattern. 2. The probability of such heteropolar development is positively correlated to the distance between the apical pole and the basal cut. Moreover, the probability rises, at all distances, after removal of the hypostomes, which, therefore, are interpreted as being in a position of dominance. 3. The lag between amputation and the appearance of new tentacles increases from apex to base. This gradient, being less steep for heteropolar regeneration, ensures that the apical primordium normally will get a start to win the position of dominance. Accordingly the rate of heteropolarity rises after removing or destroying the apical primordium within 3–12 h after amputation of the hypostome. 4. The polar pattern of potencies changes after dissociation of tissue. Reaggregated cellassociations develop stolons, whereas the potency of stolon formation proves to be stably suppressed in all parts of intact polyps. This potency is released also after operative displacement of the polar axis by 90°. 5. Induction phenomena occur when two regions of different and distant axial level are brought into contact, either by transplantation or by parabiosis. The induced formations develop those axial regions that normally are located between the two combined regions. 6. In several experiments, including parabiosis combinations, implanting of marks and autoradiographic studies, the inductive system was shown to consist of two components: a) The apical system, the vector of which is directed from apex to base: regions above the stationary zone bring about the development of structures in more basal levels, that may occur spontaneously in regeneration and that belong to higher axial levels. b) The basal system, directed from base to apex: the hydrorhiza induces, in regions in which the tissue movement is orientated basally (regions below the stationary zone), structures the properties of which are characteristic of deeper axial levels and that can not be regenerated. The vectors of the inductive streams, therefore, are opposed to the vectors of tissue movement during steady state growth. After disconnecting the junction to the hydrorhiza, that is the source of the basal inductive stimulus, the basally directed stream of cellular material dies down. 7. Following ideas of gene physiology a model of the process regulating differentiation can be constructed, which will describe the development of polar patterns in regeneration, induction phenomena, budding and steady state growth, and which may attribute all morphogenetic processes to the same mechanisms of control. These mechanisms include activators as well as blocking factors subjected to the activating stimuli. The assumption of gradients established by diffusible substances is not implicitely necessary.
    Type of Medium: Electronic Resource
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  • 2
    Electronic Resource
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    Springer
    Development genes and evolution 163 (1969), S. 357-374 
    ISSN: 1432-041X
    Source: Springer Online Journal Archives 1860-2000
    Topics: Biology
    Description / Table of Contents: Zusammenfassung 1. In Homogenaten aller Gewebe ist ein thermostabiler Faktor zugegen, der inverspolare Regenerationen hervorruft. Isolierte, thermostabile Nesselgifte zeitigen gleiche Symptome. Eine thermolabile Substanz mit gleichsinniger Wirkung ist in Extrakten Cniden-freier Mundkegel nachweisbar. 2. Eine erst nach chromatographischer Trennung der Extrakte nachweisbare, in Nähr- und Geschlechtspolypen vorhandene Substanz ruft eine Erhöhung der Tentakelzahl und die Entwicklung von Tentakeln außerhalb des Tentakelkranzes hervor. Nach dem 1. Trennschritt an DEAE-Sephadex A-50 darüber hinaus gehäuft aufgetretene inverspolare Peristombildungen blieben nach der 2. Trennung an Sephadex G-25 im Bereich der normalen Häufigkeit. Der Tentakel-induzierende Faktor wird durch Trypsin zerstört; nach der Retention an G-25 liegt sein MG im Bereich der Peptidhormone. 3. Bei pH 6,8 und hoher Salinität (= 0,57 M NaCl) extrahierte, säulenchromatographisch und durch Reinecke-Präzipitation isolierte basische Proteine blockieren die Regeneration und rufen spasmische Kontraktionen hervor. Discelektrophoretisch waren bei pH 4,3 zwölf, bei pH 8,2 acht elektropositive Bande nachzuweisen. 4. Hydrorhizagewebe behält nach Gefriertrocknung seine induktive Kapazität. 5. In der Erörterung der Resultate wird u. a. bezüglich des apikalen Induktionssystems die Vorstellung einer Induktionskaskade der Vorstellung eines Konzentrationsgradienten gegenübergestellt. Es wird dargelegt, daß die hier und in vergleichbaren Arbeiten gewählten Testsysteme den Nachweis Peristom-induzierender („polarisierender“) Faktoren nicht gestatten.
    Notes: Summary 1. In homogenates of all tissues, including the hydrorhiza, thermostable factors are present capable of evoking heteropolar regeneration. Isolated heat-stable nematocyst toxins lead, in proper concentrations, to the same symptoms. A heat-labile substance with analogous effects is traceable in extracts of the nematocyst-free proboscis. 2. Extracts of gastrozooids and of blastostyles supply a substance which brings about the development of supernumerary tentacles. This substance, which was detectable only after separation of the extract by column chromatography, is digested by trypsin and seems to have a molecular weight in the range of peptide hormones. Heteropolar head-formations, which beyond that have been evoked after the first Chromatographie step on DEAE-Sephadex A-50, remained within the normal range of frequency after further purifying the substance with Sephadex G-25. 3. Basic proteins, extracted with 0.57 M NaCl at pH 6.8, and purified by Reineckeprecipitation and by chromatography, block any regeneration and evoke spasmic contractions. By means of discelektrophoresis eight (at pH 8.2) resp. twelve (at pH 4.3) electropositive proteins have been detectable. 4. Material of the hydrorhiza retains, when freeze-dried, its inductive capacity. 5. In the discussion of the results concerning the apical inducers, the gradient hypothesis is confronted with the concept of an induction sequence. Furthermore, it is explained, that the testing system chosen here and in similar works does not prove the existence of hypostomeinducing (“polarizing”) factors, since not only specific inducers but also inhibitors interfering with the dominance system will give rise to heteropolar regeneration.
    Type of Medium: Electronic Resource
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  • 3
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    Springer
    Development genes and evolution 164 (1969), S. 37-47 
    ISSN: 1432-041X
    Source: Springer Online Journal Archives 1860-2000
    Topics: Biology
    Description / Table of Contents: Zusammenfassung 1. In Kontakt zu Blastostylgewebe wandeln sich Nährpolypenknopen und regenerierende adulte Nährpolypen in Geschlechtspolypen um. Die Induktionsfähigkeit im Blastostyl nimmt von apikal nach basal ab. Am Basalende isolierter Blastostyle als anomale Regenerate erscheinende, Nährpolypen-typische Apikalstrukturen wandeln sich in einer dem Induktionsgradienten folgenden Sequenz in die homologen Blastostylstrukturen um. 2. Die saisonal beobachtbare Umwandlung regenerierender Nährpolypen in Blastostyle wird durch α-Ketoglutarat (5×10−4 M/l), Isocitrat (5×10−3 M/L), Colcemid (3×10−6 M/L) und, in schwachem Maße, durch ein auf 2–4% Atm erhöhter pCO2 über die normale Häufigkeit erhöht. Dosierungsreihen ergeben Optimumskurven. Die sensible Regenerationsphase setzt mit der Tentakelbildung ein. Durch Applikation von α-Ketoglutarat in schrittweise abnehmenden Konzentrationen („Intervalltest“) lassen sich 75% Transformationen erzielen. 3. Ebenso kann die Transformationsrate mit einer im Intervallverfahren applizierten Fraktion chromatographisch aufgetrennter Blastostyl-Extrakte erhöht werden. Das wirksame Agens liegt in jenem Fraktionsbereich, der die Tentakel-induzierende Substanz enthält.
    Notes: Summary 1. In contact with tissue of blastostyles buds of gasterozooids and regenerating gasterozooids will transform into blastostyles. The inductive capacity within blastostyles decreases from apex to base. Hypostomes with gasterozooid-like properties, which may frequently occur at the basal cut of isolated blastostyles, will transform into the homologous blastostyle structures in a sequence following that inductive gradient. 2. The spontaneous transformation of regenerating gasterozooids into reproductive polyps, which could be observed during wintertime, can be increased by α-ketoglutarate (5×10−4 M/L), isocitrate (5×10−3 M/L), colcemide (3×10−6 M/L) and, with only weak effect, by CO2 increased top=2–4% Atm. With increasing dosages optimum lines could be determined. The transformable state of regeneration starts when tentacle formation takes place. By applying α-ketoglutarate in stepwise decreased concentrations 75 ppc transformations have been obtainable. 3. If similarly applied in graduated dosages chromatographically separated blastostyle ectraxts also increase the rate of transformation. The causative factor is to be found in the range of fractions that also contains the tentacle-inducing substance.
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