ALBERT

Description / Table of Contents: Zusammenfassung An sieben Asclepiadaceen-Arten wird der Zusammenhang von Blütenstrukturen mit dem Bestäubungsprozeß untersucht. Die Analyse erfaßt die Bandbreite von einfacher organisierten (Secamone) bis zu hochdifferenziertenAsclepiadaceae, wobei neben dem offenen Blütentyp auch zwei Formen von geschlossenen Blüten (Sisyranthus, Microloma) untersucht werden. Die Blüten weisen unterschiedlich stark elaborierte Strukturen auf, die als Führungshilfen für den Insektenrüssel dienen. Neben der eigentlichen Leitschiene, die teilweise einen hohen Grad an innerer Differenzierung besitzt, sind vor allem Haare und Coronastrukturen an der primären Führung des Bestäuberrüssels beteiligt. Die interstaminale Lage der Nektarien sowie ihr Hinaufreichen bis zur Leitschiene sichert ebenfalls das Zurückziehen des Rüssels durch die Leitschiene. Die Einführung des Rüssels in den Spalt des Klemmkörpers erfordert einen relativ festen Sitz des Corpusculums, der in den hier untersuchten Arten auf drei verschiedenen Wegen erreicht wird: Anheftung an den Antherenrändern, basales Ankleben am Griffelkopf und Fixierung durch einen distalen Vorsprung des Griffelkopfes. MitTylophora spec. wird ein Fall vorgestellt, bei dem Fremdbestäubung wie auch Auskeimen der Pollenschläuche in situ und damit vermutlich Autogamie zugleich vorkommen. — Die übertragenen Pollinien werden gewöhnlich in die Narbenkammer eingezogen, dort keimen die Pollenschläuche aus und dringen an der Unterseite des Narbenkopfes in diesen ein. BeiSecamone erfolgt der Eintritt der Pollenschläuche an der Flanke des Griffelkopfes, beiMicroloma ist eine exakte Positionierung des Polliniums unnötig, auch vor der Leitschiene abgelegte Pollinien keimen und senden ihre Pollenschläuche durch die innere Leitschiene zum Griffelkopf. BeiSecamone undTylophora ist ein gemeinsamer Anfang der Griffelkanäle (Compitum) im Griffelkopf vorhanden, die Pollenschläuche werden hier auf beide Ovarien verteilt, auch wenn sie nur von einem einzigen eingeführten Pollinium stammen. Bei den übrigen fünf Arten sind beide Griffelkanäle isoliert voneinander, eine direkte Zuweisung der Pollenschläuche eines Polliniums zu nur einem Ovar ist hier die Regel. Damit verfolgen diese höher evolviertenAsclepiadaceae eher die Strategie der resource allocation, indem sie bei der vorherrschenden Belegung mit nur einem Pollinium durch die strukturell gelenkte Zuweisung der Pollenschläuche auch nur ein Fruchtblatt zur Reife bringen müssen.

Description / Table of Contents: Zusammenfassung Ein wesentlicher Unterschied zwischen den beiden FamilienPeriplocaceae undAsclepiadaceae besteht in der Ausbildung der Translatoren, mit deren Hilfe der Pollen von Insekten übertragen wird. Bei denPeriplocaceae kleben die Pollentetraden an dem Translator, dieser selbst haftet mit einer basalen Klebscheibe am Kopf des Pollinators. DieAsclepiadaceae verzichten demgegenüber auf den Klebstoff, die Pollinien sind durch zwei Caudiculae mit einem Klemmkörper verbunden, der am Insekt klemmt. Im Zentrum dieser Arbeit steht die Frage, ob sich zwischen beiden Translatorformen Homologien finden lassen, die eine gemeinsame stammesgeschichtliche Herkunft begründen. Der Translator derPeriplocaceae besteht aus den drei Elementen Klebscheibe (adhesive disc), Stipes (stipe) und Pollenschaufel (spoon). Im typischen Fall sitzt der Stipes dorsal der Klebscheibe an, wodurch die Klebfläche selbst wie ein Stempel nach unten bzw. schräg nach außen gerichtet ist. Demgegenüber ist die geradlinige Anordnung von Stipes und Klebscheibe beiPeriploca graeca eine Ausnahme, die nicht als Basis für den Vergleich mit dem Asclepiadaceen-Translator dienen kann. In der Ontogenese wird der feste Teil der Klebscheibe, das Scutellum, zuerst angelegt und durch basale Sekretaddition als etwa rechtwinklig zur Griffelkopfoberfläche stehende Scheibe hinausgeschoben. Die Bildung des Scutellums erfolgt also von seiner Schmalseite aus. Im nächsten Schritt wird der Stipes-Ansatz am Scutellumrücken gebildet, auf diese Weise entsteht die gewinkelte Verbindung von Klebscheibe und Stipes. Der Anschluß der Pollenschaufel erfolgt etwas später ebenso wie die basale Verlängerung der Klebscheibe. Die Ontogenese zeigt, daß das primäre Element des Periplocaceen-Translators der obere Teil der Klebscheibe mit dem ihm dorsal ansitzenden basalen Stipesabschnitt ist. Innerhalb derAsclepiadaceae bilden die GattungenSecamone undFockea von den übrigen Gattungen abweichend gestaltete Translatoren aus, bei denen die Pollinien nicht an seitlichen Caudiculae, sondern an einer dorsalen Platte befestigt sind. Der morphologische Vergleich ergibt, daß die Translatoren beider Gattungen ausgeprägt plesiomorphe Züge tragen und als Zwischenformen zwischen dem Periplocaceen-Translator und dem elaborierten Asclepiadaceen-Translator angesehen werden können. Der Translator vonSecamone läßt sich mit dem primären Scutellum-Stipes-Komplex derPeriplocaceae homologisieren. Der Klemmkörper selbst entspricht einem nach vorn zusammengeschlagenen Scutellum, der die Pollinien tragende Dorsalfortsatz dem basalen Stipes. Für diese Homologisierung spricht nicht nur die relative Lage der Elemente der verglichenen Translatoren, sondern insbesondere ihre in den Grundzügen übereinstimmende Ontogenese. Von ausschlaggebender Bedeutung ist dabei die von der Schmalseite her erfolgende Bildung des Scutellums, die in der von der Basis aus fortschreitenden Anlegung desSecamone-Klemmkörpers ihre Entsprechung findet. Der Translator der GattungFockea stellt im Sinn des Stetigkeitskriteriums eine Zwischenform zwischen denSecamoneae und den elaboriertenAsclepiadaceae dar. Ohne diese Zwischenform wäre der morphologische Zusammenhang der Translatoren beider Taxa kaum zu belegen.Fockea stimmt mitSecamone in der Ausbildung des dorsalen Fortsatzes zur Pollinienanheftung wie auch in der Anheftung des adulten Translators an die Leitschiene mit Hilfe basaler Klebflächen überein. Eine Weiterentwicklung zeigtFockea in der Verlängerung des Translators parallel zur Griffelkopfoberfläche, die mit einer anfänglichen neuen Bodenbildung einhergeht. Diese neue Längsachse wie auch eine ausgeprägte Bodenstruktur sind charakteristisch für die Translatoren höher entwickelter Asclepiadaceen. Als auffälligstes Unterscheidungsmerkmal kommt bei ihnen die Befestigung der Pollinien mit Hilfe zweier Caudiculae hinzu. Aufgrund fehlender Zwischenstufen ist die phylogenetische Herkunft der Caudiculae bisher nur hypothetisch lösbar. Eine Ableitung von basalen Klebflächen wie etwa beiFockea wird für wahrscheinlich gehalten. Damit sind im elaborierten Asclepiadaceen-Translator nur noch Andeutungen von Elementen zu finden, die mit dem Translator vonSecamone homologisiert werden könnten. Nach den vorliegenden Untersuchungen erscheint der Entwicklungsschritt von der Periplocaceen-Stufe zum einfachsten Klemmkörper derAsclepiadaceae beiSecamone wesentlich geringer als die Evolution des Translators innerhalb derAsclepiadaceae selbst.