Evolution of the translator inPeriplocaceae andAsclepiadaceae

Abstract

This paper deals with the problem of homology between the translators inPeriplocaceae andAsclepiadaceae. Since most differences between the flowers in both families are based on the functional differences in the pollination process, it seems that the question of common ancestry can best be solved by clarifying the problem of the evolution of the translator itself. Ontogenetic investigation has revealed that the central element of the periplocoid translator is the adhesive disc together with the base of the stipe. The translator inSecamoneae (the most primitive tribe inAsclepiadaceae) is homologous to this element, and inSecamone the adhesive disc is transformed into the corpusculum while the stipe is represented by the dorsal process to which the pollinia are attached. The translator in the genusFockea represents an intermediate stage in the further phylogenetic elaboration of the asclepiad translator. It corresponds toSecamone in the development of a dorsal process for the attachment of the pollinia and in the special mode by which the corpusculum is attached to the anther wings. On the other hand, the elongated shape and the formation of a floor in the corpusculum are derived traits pointing to the more highly evolvedAsclepiadaceae, such as theAsclepiadeae. The question of the derivation of the caudicles is discussed and a hypothesis concerning their development from pre-adaptive elements inFockea is put forward. General conclusions are 1. thatPeriplocaceae andAsclepiadaceae are sister groups and that the common ancestor possessed a primitive translator composed of at least the two elements adhesive disc and stipe; 2. that the morphological difference of the translators betweenPeriplocaceae andSecamone is smaller than betweenSecamone and the more advancedAsclepiadaceae.

Zusammenfassung

Ein wesentlicher Unterschied zwischen den beiden FamilienPeriplocaceae undAsclepiadaceae besteht in der Ausbildung der Translatoren, mit deren Hilfe der Pollen von Insekten übertragen wird. Bei denPeriplocaceae kleben die Pollentetraden an dem Translator, dieser selbst haftet mit einer basalen Klebscheibe am Kopf des Pollinators. DieAsclepiadaceae verzichten demgegenüber auf den Klebstoff, die Pollinien sind durch zwei Caudiculae mit einem Klemmkörper verbunden, der am Insekt klemmt. Im Zentrum dieser Arbeit steht die Frage, ob sich zwischen beiden Translatorformen Homologien finden lassen, die eine gemeinsame stammesgeschichtliche Herkunft begründen.

Der Translator derPeriplocaceae besteht aus den drei Elementen Klebscheibe (adhesive disc), Stipes (stipe) und Pollenschaufel (spoon). Im typischen Fall sitzt der Stipes dorsal der Klebscheibe an, wodurch die Klebfläche selbst wie ein Stempel nach unten bzw. schräg nach außen gerichtet ist. Demgegenüber ist die geradlinige Anordnung von Stipes und Klebscheibe beiPeriploca graeca eine Ausnahme, die nicht als Basis für den Vergleich mit dem Asclepiadaceen-Translator dienen kann. In der Ontogenese wird der feste Teil der Klebscheibe, das Scutellum, zuerst angelegt und durch basale Sekretaddition als etwa rechtwinklig zur Griffelkopfoberfläche stehende Scheibe hinausgeschoben. Die Bildung des Scutellums erfolgt also von seiner Schmalseite aus. Im nächsten Schritt wird der Stipes-Ansatz am Scutellumrücken gebildet, auf diese Weise entsteht die gewinkelte Verbindung von Klebscheibe und Stipes. Der Anschluß der Pollenschaufel erfolgt etwas später ebenso wie die basale Verlängerung der Klebscheibe. Die Ontogenese zeigt, daß das primäre Element des Periplocaceen-Translators der obere Teil der Klebscheibe mit dem ihm dorsal ansitzenden basalen Stipesabschnitt ist.

Innerhalb derAsclepiadaceae bilden die GattungenSecamone undFockea von den übrigen Gattungen abweichend gestaltete Translatoren aus, bei denen die Pollinien nicht an seitlichen Caudiculae, sondern an einer dorsalen Platte befestigt sind. Der morphologische Vergleich ergibt, daß die Translatoren beider Gattungen ausgeprägt plesiomorphe Züge tragen und als Zwischenformen zwischen dem Periplocaceen-Translator und dem elaborierten Asclepiadaceen-Translator angesehen werden können. Der Translator vonSecamone läßt sich mit dem primären Scutellum-Stipes-Komplex derPeriplocaceae homologisieren. Der Klemmkörper selbst entspricht einem nach vorn zusammengeschlagenen Scutellum, der die Pollinien tragende Dorsalfortsatz dem basalen Stipes.

Für diese Homologisierung spricht nicht nur die relative Lage der Elemente der verglichenen Translatoren, sondern insbesondere ihre in den Grundzügen übereinstimmende Ontogenese. Von ausschlaggebender Bedeutung ist dabei die von der Schmalseite her erfolgende Bildung des Scutellums, die in der von der Basis aus fortschreitenden Anlegung desSecamone-Klemmkörpers ihre Entsprechung findet.

Der Translator der GattungFockea stellt im Sinn des Stetigkeitskriteriums eine Zwischenform zwischen denSecamoneae und den elaboriertenAsclepiadaceae dar. Ohne diese Zwischenform wäre der morphologische Zusammenhang der Translatoren beider Taxa kaum zu belegen.Fockea stimmt mitSecamone in der Ausbildung des dorsalen Fortsatzes zur Pollinienanheftung wie auch in der Anheftung des adulten Translators an die Leitschiene mit Hilfe basaler Klebflächen überein. Eine Weiterentwicklung zeigtFockea in der Verlängerung des Translators parallel zur Griffelkopfoberfläche, die mit einer anfänglichen neuen Bodenbildung einhergeht. Diese neue Längsachse wie auch eine ausgeprägte Bodenstruktur sind charakteristisch für die Translatoren höher entwickelter Asclepiadaceen. Als auffälligstes Unterscheidungsmerkmal kommt bei ihnen die Befestigung der Pollinien mit Hilfe zweier Caudiculae hinzu. Aufgrund fehlender Zwischenstufen ist die phylogenetische Herkunft der Caudiculae bisher nur hypothetisch lösbar. Eine Ableitung von basalen Klebflächen wie etwa beiFockea wird für wahrscheinlich gehalten.

Damit sind im elaborierten Asclepiadaceen-Translator nur noch Andeutungen von Elementen zu finden, die mit dem Translator vonSecamone homologisiert werden könnten. Nach den vorliegenden Untersuchungen erscheint der Entwicklungsschritt von der Periplocaceen-Stufe zum einfachsten Klemmkörper derAsclepiadaceae beiSecamone wesentlich geringer als die Evolution des Translators innerhalb derAsclepiadaceae selbst.