ISSN:
1432-1351
Source:
Springer Online Journal Archives 1860-2000
Topics:
Biology
,
Medicine
Description / Table of Contents:
Summary In the present study the influence of exogenous factors on the frequency of the waggle-dance (“Schwänzeltanz”) of the honeybee is examined. Experiments were carried out during 3 years with 4 different colonies of the race Apis mellifica carnica. 62000 data of dances and the corresponding conditions in the environment of the bees during flight, at the artificial feeding places and in the hive were recorded. The direction of flight was both to the north-east and to the south-west; the distances between the hive and the food varied from 385 m up to 1250 m. Equipment suitable to heat the observation hive and to determine its internal temperature is described on p. 13. The following results were shown to be statistically significant: 1. The frequency of the waggle-dance is closely connected with the “weather phase”, a comprehensive estimation of the meteorological conditions. Dances in phase 3 (i.e. exceeded fair weather) are accelerated, whereas in phase 5 and 6 (weather change accomplished and beginning stabilization) they are retarded. 2. The frequency shows an annual rhythm, characterized by high values during hot weather in summer and lower values in the beginning and by the end of the annual foraging period. Deviations in the annual course may be attributed to short-termed fluctuations of the outside temperature. Peculiar weather conditions, such as “Schafskälte” or Indian summer, are expressed in the dances of the bees. Equations of the regression of temperature on frequency are given on p. 37. 3. In contrast to the annual rhythm of frequency, the diurnal curve is in many cases characterized by unaccountable oscillations. The latter are unconnected to the changes of weather elements and are variable in the different seasons. However, the rate of waggle-dances is always slowed down in the evening. A remarkable parallelism was also recorded between the internal temperature of the dance floor and the course of frequency of the bees. Attempts to analyse the complex effect of weather conditions in order to single out those factors which may be responsible for the variability of the dances and to eliminate those which are of no importance led to the following results: 4. Neither the absolute intensity of global radiation nor the rate of its attenuation due to haze or cloudiness can be related with the data on the dances. 5. The frequency is clearly correlated with the temperature outside the hive. Waggle-dances are faster (i.e. more wagging lines per unit of time) after a flight in high temperature than in cold weather. The increase of frequency is, however, not linear, but steeper at lower and flatter at higher temperatures. The change of the frequency seems to be independent of the duration of the temperature influence at all flight distances examined. It amounts to an average of 0,3–0,4 turns per 15 seconds as temperature rises by 10° C. Thus, the temperature coefficient (Q 10) is surprisingly low, 1,15 being the maximum value. Neither for Q 10 nor for μ, i.e. the thermal activation energy could any constancy be observed in the entire range of temperatures. A logarithmic equation of the form f=0,7 log (T A−12)−4,4 logd + 17,2 allows to compute the frequency of waggle-dance f at different external temperatures T A (° C) and distances of the food source d (m). 6. There is also a clear connexion between the temperature inside the hive and the rhythm of dances. The number of turns per unit of time increases, if the temperature on the comb is raised. However, if overheating is continued for a long time, the top frequencies seem to be adaptively lowered. Regarding the entire interval examined, inside and outside temperatures are of about the same effect on the dances. 7. If the temperature of the food is altered independant of radiation and air temperature by offering sugar water warmed from 25 to 35° C, the dances are accelerated by 0,1 turns per 15 seconds. If, on the other hand, a cold solution is fed, the frequency is below normal. 8. Some of the variability of the dances may be ascribed to fluctuations of atmospheric humidity. The information of the bees is influenced by moisture in different ways depending on the external temperature at the same time. There is no traceable effect of humidity on frequency in cool weather. At temperatures above 25° C, the frequency of the dances rises as humidity decreases. (Hence the dances are carried on at a slower pace in sultry weather.) No evidence could be found that rainfall has any influence upon the rhythm of dances, provided that foraging continues. 9. The absolute level of atmospheric pressure is of no influence on the dances. However, increasing air pressure leads to a slight acceleration of dancing, indicating that it is the barometric tendency which is of importance. 10. There is a close relation between the rate of the wagging lines in the dance and the vector of wind velocity in direction to the feeding place. The frequency varies depending on wind direction in the following way: Flight to the food source with tail wind increases, head-wind lowers the frequency. The values for cross-wind stand on medium level, no matter whether the bee is displaced to its left or its right. No special stimulation by “Föhn” (this is a characteristic “fall down” wind) could be detected. When it is calm, the frequency of dances is higher than after a flight in side-wind; but it is slower than in tail wind. Vigorous air currents intensify these effects: The correlation between wind velocity and dancing rhythm is negative if the bees fly out against the wind, and positive if the blow gets behind the bees on their way to the feeding place. The frequency differs by 0,2 turns per 15 seconds if the bee is hit by an air current of 2 m per second blowing directly from behind or from the front. Judged from the extent of the rate change of dancing, the external temperature was the weightiest of the factors examined, though even here the effects are small. If analysed separately, the information of individual forager bees is in full accordance with the results stated above. As the “frequency rules” did not change after disturbing factors had been eliminated, it is assumed, that there is not only a correlation but a true causality. There are individual differences between the bees due to age and temperament. These are always superimposed upon the changes of frequency as a consequence of varying external conditions. It is not necessary to assume further environmental influences to account for the remaining deviations. The differences between the messages of one individual bee, delivered after two successive flights, are of the same extent as the variation between several phases of the same dance. There are without doubt some personal errors in the observation, but those are by no means of great value compared with the real fluctuations of frequency as recorded.
Notes:
Zusammenfassung Bei Versuchen, die in 3 Jahren mit 4 verschiedenen Völkern der Rasse Apis mellifica carnica durchgeführt wurden, konnte ich rund 62000 Messungen und die jeweils herrschenden Umweltbedingungen registrieren. Der Hinflug der Sammlerinnen zur Trachtquelle erfolgte sowohl nach NE als auch in entgegengesetzter Richtung; die Entfernung Stock—Futterplatz wurde zwischen 385 und 1250 m variiert. Ein heizbarer Beobachtungsstock mit Einrichtungen zur Bestimmung der Innentemperatur ist beschrieben. Bei der statistischen Auswertung konnten folgende Ergebnisse gesichert werden: 1. Die Tanzgeschwindigkeit der Bienen steht in engem Zusammenhang mit der „Wetterphase“ als Summenmaß für die meteorologische Konstellation. Tänze bei Wetterphase 3 (übersteigertem Schönwetter) sind beschleunigt, bei Phase 5 und 6 (vollzogenem Wetterumschlag und beginnender Beruhigung) dagegen verlangsamt. 2. Die Frequenz weist einen Jahresrhythmus auf. Dieser ist gekennzeichnet durch hohe Werte zur Zeit sommerlicher Hitze und tiefere Werte zu Beginn und gegen Ende der jährlichen Sammelperiode. Unstetigkeiten des Frequenzverlaufs lassen sich kurzfristigen Schwankungen vor allem der Außentemperatur zuordnen. Die Singularitäten des Wettergeschehens wie Schafskälte oder Altweibersommer haben somit ihre Entsprechung in den Bienentänzen. Die Regressionsgleichungen für diesen Zusammenhang werden angegeben. 3. Im Gegensatz zum Jahresgang ist der Tagesgang der Frequenz vielfach durch unübersichtliche Schwankungen charakterisiert und zeigt Merkmale, die bei den Wetterelementen nicht vorkommen. Stets ist ein abendliches Absinken des Tanztempos zu erkennen, im übrigen treten jahreszeitliche Unterschiede stark hervor. Auffällig ist eine Parallelität zum Gang der Stockinnentemperatur am Tanzplatz. Die Einzelanalyse versucht, die gemeinsame Wirkung der Wetterfaktoren zu entflechten, und zeigt, welche Größen zur Erklärung der Variabilität der Tänze herangezogen werden können, und welche für eine Beeinflussung von vornherein ausscheiden: 4. Weder die absolute Intensität der Globalstrahlung noch der Grad ihrer Schwächung durch Dunst oder Bewölkung stehen in nachweisbarer, direkter Beziehung zu den Entfernungsangaben der Bienen. 5. Die Frequenz ist eindeutig mit der Auβentemperatur korreliert. Nach einem Flug bei hoher Luftwärme wird rascher getanzt als bei kaltem Wetter. Der Anstieg der Frequenz mit der Außentemperatur erfolgt aber nicht linear, sondern steiler im unteren, flacher im oberen Temperaturbereich. Trotz unterschiedlicher Einwirkungsdauer der Temperatur ist die absolute Änderungder Tanzgeschwindigkeit bei allen geprüften Flugweiten gleich groß. Sie beträgt im Mittel 0,3–0,4 Schwl. pro 15 sec und 10° C Temperaturzunahme. Der Temperaturkoeffizient Q 10 liegt damit erstaunlich niedrig (maximal bei 1,15). Er ist ebensowenig wie die thermische Aktivierungsenergie μ über den ganzen Temperaturbereich konstant. Eine logarithmische Gleichung der Form $$f = 0,7{\text{log(}}T_A {\text{ - 12) - 4,4 log }}d + {\text{17,2}}$$ gestattet eine recht scharfe Berechnung der Tanzfrequenz f für verschiedene Außentemperatur T A (° C) und Futterplatzdistanz d (m). 6. Auch zwischen Stockinnentemperatur und Tanzrhythmus besteht ein klarer Zusammenhang. Die Zahl der Wendungen pro Zeiteinheit wächst mit zunehmender Temperatur auf dem Tanzplatz. Bei länger dauernden Überhitzungen erscheinen die Frequenzmaxima häufig gekappt. Durch dieses Adaptationsphänomen wird eine gewisse Standardisierung der Angaben erreicht. Über das gesamte geprüfte Intervall betrachtet, sind Außen- und Innentemperatur etwa gleich wirksam. 7. Wird die Futtertemperatur unabhängig von Strahlung und Lufttemperatur variiert, so zeigt sich, daß ein Schluck eines um 10° C erwärmten Zuckerwassers die Tänze der Sammlerinnen um 0,1 Schwl. je 15 sec beschleunigt. Wird eine kalte Lösung gereicht, so liegt die Frequenz entsprechend unter der Norm. Nach demAusmaß der Tanzänderung hat die Temperatur der Tracht gegenüber der Außentemperatur nur geringe Bedeutung. 8. Ein Teil der Variabilität der Tänze ist auf Schwankungen der Luftfeuchtigkeit zurückzuführen. Die Feuchte äußert sich in den Weisungen verschieden, je nach der gleichzeitig herrschenden Lufttemperatur: Bei kühler Witterung fehlt eine systematische Änderung der Frequenz mit der Feuchte. Oberhalb 25° C wächst die Tanzgeschwindigkeit mit zunehmendem Sättigungsdefizit. Demgemäß ist bei Schwüle ein langsameres Tempo zu beobachten. Niederschläge sind, falls die Sammeltätigkeit weitergeht, ohne erkennbare Wirkung auf die Entfernungsangaben der Bienen. 9. Ein Einfluß der absoluten Höhe des Luftdrucks auf die Wendungsrhythmik läßt sich anhand der vorliegenden Messungen nicht nachweisen. Vergleicht man jedoch Tänze bei steigendem und fallendem Druck, so ergibt sich eine nach der Flugweite abgestufte Beziehung in Form einer schwachen Frequenzzunahm bei steigender barometrischer Tendenz, also i. allg. bei Annäherung eines Hochdruckgebiets. 10. Die Tanzgeschwindigkeit steht in deutlichem Zusammenhang mit der Größe der in Zielrichtung angreifenden Windkomponente. Sie wechselt daher je nach der Windrichtung, und zwar in folgendem Sinn: Rückenwind beim Hinflug zum Futterplatz führt zu rascherem Tanztempo, Gegenwind erniedrigt die Frequenz. Die Werte für Seitenwind liegen auf mittlerem Niveau, gleichgültig ob die Versetzung der Biene nach links oder rechts erfolgt. Eine über die meist erhöhte Außentemperatur hinausgehende Stimulierung bei Föhn erreicht auf Grund der vorliegenden Daten mit P=0,08 die Warngrenze nicht. — Die bei Windstille gemessenen Tänze sind schneller als bei Seiten- und langsamer als bei Rückenwind. Kräftige Luftbewegung verstärkt die hinsichtlich der Richtung beobachteten Phänomene: Die Höhe der Frequenz ist bei Mitwind positiv, bei Gegenwind negativ mit der Windgeschwindigkeit korreliert. Bei einer Zunahme derselben um 2 m/sec steigt oder sinkt das Tanztempo um etwa 0,2 Schwl./15 sec, falls die Anströmung der Biene direkt von hinten oder vorn erfolgt. Gemessen am Umfang der Frequenzänderungen war die Außentemperatur die einflußreichste der geprüften Größen, obwohl auch dort die Auswirkungen relativ gering sind. Die Angaben einzelner Sammlerinnen, die gesondert ausgewertet wurden, stimmen für alle Flugweiten mit den aufgeführten Ergebnissen voll überein. Da die Gesetzmäßigkeiten sich auch nach weitgehender Eliminierung von Störfaktoren nicht prinzipiell änderten, ist die Annahme berechtigt, daß es sich dabei nicht nur um Korrelationen, sondern um einen echten Kausalzusammenhang handelt. Den Frequenzänderungen im Gefolge wechselnder Außenbedingungen sind stets überlagert individuelle Unterschiede auf Grund abweichenden Alters und Temperaments. Es ist nicht erforderlich, zur Erklärung einer noch verbleibenden „Reststreuung“ die Wirkung weiterer, unbekannter Umweltfaktoren anzunehmen. Die Differenzen zwischen den Weisungen einer Sammlerin bei kurz aufeinanderfolgenden Ausflügen liegen nämlich in der gleichen Größenordnung wie die Unregelmäßigkeiten zwischen verschiedenen Phasen ein und desselben Tanzes. Zweifellos vorhandene Meßfehler fallen im Vergleich zu den beobachteten Frequenzschwankungen nicht ins Gewicht.
Type of Medium:
Electronic Resource
URL:
http://dx.doi.org/10.1007/BF00302481
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