ALBERT

Notes: Kurzfassung Marine Crustaceen müßten theoretisch in der Lage sein, dem Atemwasser genügend viel Kupfer zu entnehmen, um selbst schwerste tägliche Verluste zu ersetzen. Im Vergleich dazu dürfte das in der Pflanzennahrung angebotene Cu mengenmäßig eine nur geringe Rolle spielen. Dennoch muß das vegetabilische Cu ausreichen, um den Bedarf herbivorer terrestrischer Crustaceen an diesem Metall zu decken. Die Probleme, die im Zusammenhang mit der Immigration vom Meer zum Land hinsichtlich der Kupferversorgung entstehen, werden am Beispiel litoraler und terrestrischer Isopoden und Amphipoden — zum Teil in spekulativer Form — diskutiert. Vergleichende Untersuchungen haben ergeben, daß terrestrische und litorale Isopoden die Menge der aufgenommenen Nahrung gegenüber marinen Arten nicht erhöhen und daß die Assimilation von Cu aus der Nahrung in ausreichender Weise nur durch die Beihilfe von Mikroorganismen möglich zu sein scheint. Der Zugang zu einem nährstoffreichen, von Mikroorganismen gut durchgearbeitetem Substrat muß also eine der Hauptvoraussetzungen für eine funktionierende Kupferversorgung aus pflanzlichem Material sein. Außerdem nimmt die Menge des im Hepatopancreas gespeicherten Cu in der Reihe marine — litorale — terrestrische Crustaceen zu. Auch die Leistungsfähigkeit der Kupferassimilation ist im Vergleich zu litoralen bei terrestrischen Isopoden größer. Während beiPorcellio scaber die Kupferassimilation in direkter Abhängigkeit vom Kupfergehalt der Nahrung steht und Werte über 90% erreichen kann, beträgt beiLigia oceanica undOrchestia gammarella die Kupferassimilation bei mittlerem Kupfergehalt (0,2 bis 0,3µg/mg Trockengewicht) nur etwa 66%, um dann wieder abzunehmen. Schließlich wird im Vergleich zu marinen und litoralen Isopoden der Kupferstoffwechsel terrestrischer Isopoden besser geregelt, indem Cu ausschließlicher in besonderen Zellen gespeichert und jede umfangreiche Mobilisierung des Metalls von der Synthese charakteristischer Sekrete begleitet wird, die Stoffe (wahrscheinlich Proteide) enthalten, deren Aufgabe zu sein scheint, freies Cu zu binden. Dies würde sowohl dessen toxische Eigenschaften reduzieren, als auch Verluste dieses Metalls an das Blut und in das Darmlumen verhindern.

Notes: Zusammenfassung Es wurde bei mehreren Kulturen von P. scaber die Abhängigkeit des Sauerstoffverbrauches von verschiedenen Kulturbedingungen untersucht. Ständige Haltung bei 5°C unterbindet das Einsetzen der Fortpflanzungsperiode im Frühling. In sämtlichen anderen Kulturen besteht im Herbst/Winter eine starke Proportionalität zwischen $$Q_{O_2 } $$ und relativem Darmgewicht, während im Frühling der $$Q_{O_2 } $$ der Tiere mit leerem Darm derart ansteigt, daß die Abhängigkeit des Sauerstoffverbrauches von der Darmfüllung sehr viel geringer wird. Diese Stoffwechseländerung wird höchstwahrscheinlich durch das Einsetzen von Speicher- und Aufbauprozessen vor der Gonadenreifung bewirkt. Darüber hinaus hängt das Niveau des Sauerstoffverbrauches sehr stark von äußeren Bedingungen ab. Je höher die Temperatur in der Kultur oder im Biotop vor der Messung, desto höher der durchschnittliche $$Q_{O_2 } $$ bei 20°C. Diese Beziehung erklärt einige der bisher als „paradoxe Akklimatisation“ interpretierten Fälle von Temperaturabhängigkeit des Sauerstoffverbrauches in der Literatur. Unregelmäßige Beleuchtung reduziert den Sauerstoffverbrauch. Plötzliche Temperaturerhöhung (zumindest wenn sie Ende Februar geboten wird) kann die Umschaltung vom „Winterstoffwechsel“ zum „Frühlingsstoffwechsel“ bewirken. Abgesehen davon ist zum Einsetzen des Brutverhaltens stets das Überschreiten einer unteren Temperaturschwelle notwendig. Diese Schwelle liegt über 5°C und unter 15°C. Die erhöhte Temperatur muß jedoch mehrere Tage lang auf die Tiere einwirken, um wirksam zu sein. Ein künstlicher Langtag von 16 Stunden kann während des ganzen Jahres die Verwandlung des Winterstoffwechsels in den Frühlingsstoffwechsel herbeiführen. Ein Kurztag von 7 Stunden unterbindet diese physiologische Entwicklung. Hingegen summieren sich zwei hintereinander gebotene Kurztagperioden mit verschiedener Phase, so daß beide eine Lichtperiode von zusammen 12 Stunden ergeben, zu einer Langtagwirkung. Die Proportionalität zwischen $$Q_{O_2 } $$ und Darmgewicht kann in einigen Fällen gestört erscheinen, indem immer wieder Individuen auftreten (vor allem in den Kunstlichtkulturen), die bei mehr oder minder vollem Darm einen niederen $$Q_{O_2 } $$ aufweisen. Hieraus resultiert in gewissen Populationen eine eingipfelige Kurve, mit dem Maximum des Sauerstoffverbrauches bei Tieren mit halbgefülltem Darm, während sowohl Individuen mit leerem als auch solche mit vollem Darm einen geringeren Sauerstoffverbrauch aufweisen. Für letzteren Fall kann die Möglichkeit einer zentralen Regelung nicht ausgeschlossen werden. Die ökologische Bedeutung der Koppelung von Temperatur und Licht zur Steuerung des Stoffwechsels wird diskutiert.

Notes: Summary The life history and metabolism of a marine nematode, Enoplus communis Bastian, was studied. The species has an annual life cycle, spawning taking place in early spring. Maturity is reached in fall and early winter, and both sexes overwinter with their gonads fully developed. The metabolism is not temperature-compensated and there is no difference in respiration between the two sexes. The respiration rate is fairly low in the fertilized, uncleaved eggs (about 600 mm3 O2/g/hr). Right after hatching, the oxygen consumption increases sharply to a value about three times that of the eggs. Then it drops quickly, but in animals weighing between 6 and 10 μg, another sudden rise occurs, followed by a second drop and subsequent leveling of the curve. The first increase in metabolic rate from egg to first juvenile stage might be due to the activation of metabolically important substances. The following changes, however, are most likely correlated with the process of molting and are probably due to changes in the percentage of dry tissue matter in animals prior to and after ecdysis. The large fluctuations in respiration rate occuring in animals of different size, despite a constant surface/volume ratio, suggest that body surface proper does not control oxygen consumption in this species.

Notes: Zusammenfassung Die Abhängigkeit des Sauerstoffverbrauches von verschiedenen Faktoren wurde bei folgenden terrestrischen Isopoden näher untersucht: Porcellio scaber Latr. (mehrere Populationen), Armadillidium vulgare Latr., Armadillidium granulatum Br. und Syspastus brevicornis Ebner. Die wichtigsten Ergebnisse lassen sich wie folgt zusammenfassen: 1. Das Gewicht hat bei geschlechtsreifen Tieren, deren größte etwa dreimal so viel wogen wie die kleinsten, keinen Einfluß auf den Q02(Sauerstoffverbrauch pro Gewichtseinheit). 2. Die Vorbehandlungstemperatur hat ebenfalls keinen Einfluß auf den Sauerstoffverbrauch von P. scaber, woraus geschlossen wird, daß zumindest diese Art zu keiner länger anhaltenden Temperaturregulation des Stoffwechsels fähig ist. 3. Bei Hunger sinkt der mittlere Q02von P. scaber nach 8 Tagen auf etwa 60% des mittleren Ruheverbranches normaler Tiere, bei A. vulgare fällt er auf etwa 50%, bei A. granulatum auf weniger als 40%. Bei S. brevicornis hingegen ändert sich der Q02innerhalb der ersten 2 Hungerwochen gar nicht. Die Reduktion des Sauerstoffverbrauches bei den erstgenannten drei Arten verläuft diskontinuierlich. 4. S. brevicornis hat einen Ruhe-Sauerstoffverbrauch von 13±3,5 mm3/g/h, das ist etwa 1/6 bis 1/8 des Verbrauches der anderen Arten und der geringste Sauerstoffverbrauch irgendeines Crustaceen ähnlicher Größe. 5. Bei P. scaber hat die Population aus Cornwall einen durchschnittlich höheren Sauerstoffverbrauch als die Populationen aus Wien und Suez. Dieser Unterschied geht allein auf das Konto von Tieren mit einem relativen Darmgewicht (Darmgewicht/Körpergewicht×100) 〉 2,0. Tiere mit einem geringeren Darmgewicht unterscheiden sich nicht voneinander. 6. Der mittlere Aktivitätsstoffwechsel von P. scaber, A. vulgare und A. granulatum beträgt etwa das Doppelte des Ruhestoffwechsels, der von S. brevicornis etwa das Fünffache. 7. S. brevicornis vermag den Sauerstoffverbrauch bei Aktivität in Abhängigkeit vom Ernährungszustand zu regulieren, so daß Tiere mit leerem Darm einen signifikant niedereren Q02aufweisen als Tiere mit vollem Darm. Bei P. scaber haben Hungertiere einen signifikant geringeren Aktivitätsstoffwechsel als normale Tiere, während sich bei A. vulgare der Sauerstoffverbrauch aktiver hungernder und aktiver normaler Tiere statistisch nicht unterscheiden läßt. 8. Der durchschnittliche Sauerstoffverbrauch von P. scaber ist im Frühling (März–Mai) signifikant höher als im Herbst und Winter (September–Januar). Bei A. vulgare ließ sich kein derartiger Unterschied nachweisen. 9. Die Abhängigkeit des Sauerstoffverbrauches von der Jahreszeit bei P. scaber gilt jedoch nur für Tiere mit beinahe leerem Darm (relatives Darmgewicht 〈 1,6). Tiere mit einem relativen Darmgewicht 〉 1,7 haben einen von der Jahreszeit unabhängigen Q02. 10. Selbst unter den mehr oder minder gleichförmigen Bedingungen der Laborkultur liegt bei Herbst- und Winterindividuen von P. scaber das durchschnittliche Darmgewicht weit unter dem der Frühlings-individuen. 11. Wird ein Pärchen von P. scaber isoliert gehalten, so ist der Sauerstoffverbrauch stets niedriger als in Massenkulturen und es zeigt sich vor allem kein Ansteigen des Sauerstoffverbrauches im Frühling (Frühlingsmaximum). Trotzdem erzeugte zumindest ein Pärchen unter diesen Umständen eine Brut. 12. Unterschiede im Q02zwischen zwei Individuen aus ein und derselben Kultur können gleichsinnig durch eine längere Meßreihe hindurch aufrechterhalten bleiben und im Durchschnitt 50% des niederen Wertes betragen. 13. Bei Freilandindividuen von P. scaber kann das relative Darmgewicht innerhalb einer gleichzeitig gefangenen Population sehr variieren und von September bis Februar sinkt der durchschnittliche Füllungszustand des Darmes.

Notes: Summary 1. In the course of a year, 41.3 to 128 mM free amino acids, and 1.13 to 17.3 mM ammonia, per liter tissue water were detected in the body wall ofPorcellio scaber. In the blood 1.7–2.0 mM free amino acids were found, whereas the ammonia content largely depended on the nature of the food consumed. On a diet of leaf litter the average value was 1.5 mM/1. 2. In homogenates of the body wall the ratio of the relative molar concentrations of glutamine to glutamic acid or to ammonia varied appreciably more than the sum of glun + glun or of glu + NH3. 3. In crude homogenates of the body wall the glutaminase reaction displayed a lag of up to 30 minutes, whereupon it remained linear for at least one hour. After purification through a Sephadex G-25 column the lag disappears. The enzyme is not activated by phosphate or keto acids, is maximally active at a pH between 7.7 and 8.0 and probably occurs in mitochondria. 4. Both enzyme activity (at high substrate concentrations) and ammonia content vary with the season, a maximum occurring in winter and spring, an minimum in summer. The kinetics of the winter enzyme is complex, but at least in summer its activity appears to be influenced by a competitive inhibitor. However, the enzyme was not present in soluble form. 5. The increase in glutaminase activity in winter may be connected either with the burst-like mode of ammonia excretion, or with a compensatory increase in metabolism at that time of year. The high ammonia content of the body wall is probably due to the necessity of maintaining an alkaline milieu for the deposition of calcium carbonate.

Notes: Summary Specimens of Porcellio scaber taken from a stable culture and placed into glass dishes where they are fed leaf litter will lose copper through their faeces until the latter have accumulated sufficiently to form a thin layer of substrate. Under the experimental conditions chosen the animals show a net loss of copper for about three days. The copper content of the faecal substrate increases until the metal can be picked up again by the animals recycling their own faeces. After about a week the copper content of the faeces in the dish has dropped to a level comparable to that of the substrate in the original culture. Synchronous with this cycle of loss and gain the copper is transported between the two main body compartments: hepatopancreas and blood plus integument. At the beginning of the experiment two-thirds of the metal are stored in the hepatopancreas, but within one day the situation is reversed and two-thirds of the total body copper will be found outside the hepatopancreas. This condition lasts until about the third day of the experiment after which the original distribution is gradually resumed. In starving animals no such changes in the distribution of copper take place. On the other hand, a similar reversal can be found in females during the breeding period when copper leaves the hepatopancreas until about two-thirds of the total body copper are located outside this organ. Embryos and juveniles taken from the marsupium have a relatively high copper content, but it is not high enough to account fully for the increase in non-hepatopancreas copper. The dramatic movements of copper between the main body compartments are interpreted as being part of a complex mechanism that minimizes the loss of this important element during periods of high metabolic activity of the hepatopancreas.

Notes: Summary The dominant ciliate species Geleia nigriceps inhabiting a sheltered beach in Bermuda was characterized by its horizontal and vertical distribution on the beach in correlation with sediment composition and grain size, temperature, pH, oxygen, redox potential, and water coverage, its tolerance of high and low temperature under normoxic and oligoxic conditions, and its tolerance of extreme pH-values. From tolerance experiments it can be concluded that G. nigriceps is able to tolerate relatively high temperatures (up to 37.3°C) for only short time (e.g., when low tide occurs around noon on hot days). This species, inhabiting both the oxidized and the reduced milieu below the redox potential discontinuity layer of the beach, is only to a small degree dependent upon oxygen availability and can be regarded as a more or less habitual dweller of anoxic or oligoxic sediments. The functions relating LT50 and exposure time were almost identical for normoxic and oligoxic conditions. Tolerance experiments revealed that pH values from 8.2 to 9.6 present no obstacle to G. nigriceps in its occupation of the upper millimeters of the sediment. In addition, it could be demonstrated that pO2 has no effect on the tolerance of alkaline conditions. The vertical pattern of distribution of G. nigriceps correlated with water coverage during one period of outgoing tide suggests vertical migration. The upper sediment layer is more densely colonized than the lower ones at stations where water coverage exceeds 45%. A highly significant correlation exists between the population density of the upper centimeter and water coverage.

Notes: Summary 1. In Helix pomatia the efficiency of assimilation of both food (lettuce) and copper is always high, even when the food has been artificially enriched with copper. In short-term feeding experiments with lettuce containing 1390 (±420)ppm copper about 97% of the metal ingested remains in the snail. 2. The availability of copper in the faeces is independent of the type of food and does not differ much from the availability of the metal in untreated lettuce. About half of the metal can be extracted by 0.1 M HCl, whereas the other half is liberated only by ashing. 3. The concentration of copper in the organs of a natural population of H. pomatia varied between 20 and 120 ppm (dry weight). Being by far the largest organ the foot contains most of this copper. After the snails have fed on copper-enriched food for three weeks the concentration of copper increases mainly in the alimentary tract and in the midgut gland, but no one organ is capable of concentrating copper to a much higher degree than another. In winter animals which had been feeding on copper-enriched food prior to hibernation, the concentration of copper in several organs may reach values that are from 10 to 40 times higher than those in summer animals. 4. When snails begin to feed on copper-enriched food the concentration of the metal increases quickly in the anterior alimentary tract. After three days a striking increase in the midgut gland takes place, followed, after five days, by a further accumulation of copper in the tissues of the alimentary tract, mainly of the intestine. In the albumen gland and in the foot the concentration of copper remains more or less constant. 5. In midgut and albumen gland more than 90% of the total copper is so tightly bound that it can be liberated only by ashing, whereas in the walls of the alimentary tract between 55 and 70% of the copper can be extracted with 0.1 M HCl. 6. If gastropods and isopods are compared with regard to the efficiency of their assimilation of copper it can be shown that this remains high as long as the ingestion of food (dry weight) does not exceed approximately 3% of fresh body weight per day.