ALBERT

Notes: Zusammenfassung In jedem Entwicklungsabschnitt von Häutung zu Häutung wiederholt sich ein gleichmäßiger Rhythmus von mehreren aufeinanderfolgenden Phasen, deren Phasendauer aber sehr verschieden lang sein kann. Es folgen auf eine Häutung nacheinander eine Beharrungs-, Chitinablösungs-und Zellteilungs-, Streckungs- und Faltungs- und Chitinbildungsphase. Erst während der Beharrungsphase des letzten Larvenstadiums legen sich die Flügelanlagen als einfache Hautfalten an, in welche die Tracheenäste hineingelangen, die vorher die Hypodermis an den Seiten des Mesound Metathorax versorgt haben. In der Chitinablösungsphase des letzten Larvenstadiums, bei dem Übergang zur Vorpuppe, erfolgt die Loslösung des gesamten Chitins von der Hypodermis und von der Tracheenmatrix der größeren Tracheenstämme. Dabei tritt zwischen Epithel und Chitin Exuvialflüssigkeit auf. Sofort nach der Chitinablösung treten die ersten Zellteilungen auf. Von den lateralen Tracheenbögen wachsen jeweils 6 Haupttracheenstämme, die sich verzweigen, in jede Flügelanlage ein. Am Ende der Zellteilungsphase scheiden die Flügelepithelien basal eine Basalmembran und apikal eine gallertige Masse aus. Gleichzeitig bildet sich in den Flügelanlagen ein Blutlakunensystem durch teilweises Aneinanderlegen und Verkleben der Basalmembranen aus. Die verklebten Basalmembranen bilden die Mittelmembran. In der Streckungs- und Faltungsphase der Vorpuppe werden sämtliche Epithelien gestreckt, die Blutlakunen nur noch geweitet. Die Streckung ruft die Faltung der Hypodermis hervor. Die Hauptfalten, die im Imago flügel zu finden sind, werden schon in den Vorpuppenflügeln angelegt. Die Tracheen strecken sich entsprechend. In der Chitinbildungsphase erfolgt die Chitinbildung der gesamten Hypodermis, Tracheenmatrix und Sinnesorgane. Die Chitinbildung der Vorderflügeloberseite ist besonders stark. Schon 24 Stunden nach dem Schlüpfen setzt in der Puppe die Chitinablösungsphase ein, die genau so wie bei der Larve des letzten Larvenstadiums verläuft. Die verklebten Basalmembranen der Flügelanlagen rücken jedoch auseinander, im Vorderflügel ganz, im Hinterflügel nur teilweise. Im Vorderflügel häuten sich in der Hauptsache nur die 6 Haupttracheenstämme, im Hinterflügel sogar nur die Costa- und die Subcostatrachee, oft nur die Haupttrachee (c). In der Zellteilungsphase der Puppe wird die Zahl der Flügelepithelzellen stark vergrößert. Die „gehäuteten” Flügeltracheen wachsen stark heran und bilden neue Nebenäästchen aus. Am Ende der Zellteilungsphase der Puppe wird wieder das alte Blutlakunensystem ausgebildet durch teilweises Aneinanderlegen und Verkleben der beiden Basalmembranen. Zwischen- und Querlakunen treten neu hinzu. Die Basalmembranen werden verstärkt; apikalwärts wird von den Epithelien wieder eine gallertige Masse ausgeschieden. Die folgenden Phasen der Puppe verlaufen ganz entsprechend wie die der Vorpuppe. Die Chitinbildung der Vorderflügelepithelien ist mit dem 3. Tage der Imago abgeschlossen.