ALBERT

Notizen: Zusammenfassung Die Bewegungsvorgänge, die sich unter dem Einfluß von Licht und Dunkelheit in der Netzhaut der Fische abspielen (vgl. Textabb. 1 und 2, S.402, Textabb. 10 u. 11, S. 418, Textabb. 14 u. 15, S. 424 und Abb. 1 u. 2 auf Tafel II) sind im Sinne der Duplizitätstheorie dahin gedeutet worden, daß im Hellauge der Zapfenapparat, im Dunkelauge der Stäbchenapparat in die Bildebene des Auges gerückt und somit „eingeschaltet“ sei, während im Hellauge die Stäbchen, im Dunkelauge die Zapfen durch die Streckung ihrer Myoide hinter die Bildebene gerückt, zum Teil im Pigment vergraben und somit „ausgeschaltet“ seien. Diese sehr einleuchtende Auffassung hat sich bisher nicht allgemein durchsetzen können, weil nichts darüber bekannt war, ob ein „Tagessehen“ und „Dämmerungssehen“ im Sinne der Duplizitätstheorie bei Fischen überhaupt besteht und ob im besonderen der morphologische Vorgang der Stäbchen-Zapfen-Verschiebung mit einem funktionellen Übergang von einer Sehweise zu einer specifisch anderen zeitlich zusammentrifft. Durch Dressurversuche wurde nun der Nachweis erbracht, daß auch für Fische, so wie für den Menschen, bei einem gewissen, schwachen Dämmerlicht das Farbenunterscheidungsvermögen erlischt. Bei Stichlingen wurde die Grenze des Farbensehens bei geringerer Helligkeit gefunden als beim menschlichen Auge, bei Ellritzen lag die Schwelle des Farbensehens deutlich höher als bei den Stichlingen und durchschnittlich etwas höher als für mein Auge, bei Gründlingen stellten sich in dieser Beziehung sehr erhebliche individuelle Unterschiede heraus: während die Farbenschwelle für manche Tiere bei einer Helligkeit von etwa 1/100 H.K. lag, wurde sie in anderen Fällen bei einer Helligkeit von etwa 1/4 H.K. gefunden. Von besonderem Interesse ist der Vergleich zwischen dem FarbenUnterscheidungsvermögen der Fische im Dämmerlicht und dem histologischen Netzhautbefund der unmittelbar nach den Dämmerlichtversuchen konservierten Augen. Es zeigt sich, daß der Übergang vom Farbensehen zur Farbenblindheit tatsächlich bei jener Dämmerungsstufe vor sich geht, bei welcher die Bildebene des Auges von den Zapfen geräumt und den Stäbchen überlassen wird. Besonders überzeugend scheinen mir jene Fälle zu sein, in welchen bei gleicher Helligkeit des Dämmerlichtes ein Fisch die Farbe noch erkannt, ein anderer sie mit Grau verwechselt hatte, und dementsprechend beim einen die Zapfen noch kontrahiert, beim anderen gestreckt gefunden wurden (Textabb. 23 u. 24, S. 435, Textabb. 25 u. 26, S. 437, vgl. auch Textabb. 18 u. 19, S, 425). Hiernach ist kaum mehr eine andere Deutung möglich, als daß die Stäbchen die Vermittler des Dämmerungssehens, die Zapfen die Vermittler des Tagessehens, die ersteren farbenblind, die letzteren farbentüchtig sind — wie es die Duplizitätstheorie annimmt. Diese Befunde sind aber nicht dahin aufzufassen, daß das Farbensehen der Fische an Zapfencontraction unbedingt gebunden sei. Vielmehr läßt sich nachweisen, daß das Auge des Gründlings auch bei gestreckten Zapfen farbentüchtig, anderseits auch bei kontrahierten Zapfen farbenblind seinkann. Über die Umstände, unter welchen solches eintritt und über die biologische Bedeutung dieser Erscheinung wurde auf S. 442ff. Näheres ausgeführt. Aus der Tatsache, daß ein Farbenunterscheidungsvermögen auch bei Fischen mit völlig retrahiertem Netzhautpigment.gefunden wurde, ergibt sich neuerlich die Unhaltbarkeit jener Hypothese, durch welche SchnurMann die Farbenanpassung der Fische mit ihrer „totalen Farbenblindheit“ in Einklang bringen wollte.

Notizen: Zusammenfassung 1. Die bisher bekannten Fälle von Verdauungsphagocytose werden untersucht hinsichtlich der Frage: Kommt bei ihnen auch noch Diffusion und Resorption vor — und in welchem Verhältnis stehen diese drei Formen der Nahrungspermeation innerhalb eines und desselben Tieres? Es läßt sich eine Art Stufenleiter wahrscheinlich machen; und es wird hingewiesen auf die Möglichkeit von verschiedenen-Typen mit verschiedenen Kombinationen. 2. Bei den bisher bekannten Tieren mit Nahrungsphagocytose wird die Nahrungsaufnahme untersucht. Ergebnis: Nahrungsphagocytose kommt nur bei denjenigen Tieren vor, die kleine Partikel den phagocytierenden Darmteilen anbieten. 3. Es wird auf die morphologische Beziehung zwischen engen Darmlumina und Nahrungsphagocytose hingewiesen. 4. Eine „Nahrungswahl” innerhalb der Zelle findet stets statt. Eine Nahrungswahl im Darmlumen scheint vor allem bei den darmphagocytierenden Tieren vorzukommen, die auch eine Resorption besitzen. 5. Nach der Phagocytose werden die Nahrungspartikel typisch in drei Phasen intraplasmatisch verarbeitet: sie liegen 1. direkt im Plasma, 2. in einer Verdauungsvacuole, 3. umgesetzt wieder direkt im Plasma. 6. Diese selben drei Verartieitungsstadien sind nach der Permeation kolloidalen Eisens und saurer Vitalfarbstoffe wahrzunehmen. Die Möglichkeit einer Parallelität dieser Vorgänge wird durchgesprochen. 7. Es wird ein vorläufiges Schema aufgestellt über die Möglichkeiten der Permeation und Permeabilität. Es wird versucht, die obige „Parallelität” in dies Schema einzuordnen und neben dem Energieverbrauch zum Kriterium der „Resorption” zu erheben.

Notizen: Zusammenfassung Der Wärmestillstand tritt beim Ventrikel mariner Crustaceen (Cancer, Carcinus, Homarus) erst bei höheren Temperaturen auf als beim Froschherzen, nämlich bei Cancer bei 45° und bei Carcinus bei 46 ° C. Die Form des Wärmestillstandes ist hier die allmähliche, die auf primärem Versagen der Contractilität und nicht auf Überleitungsstörungen beruht. Mit dem Aufhören der automatischen Systolen schwindet zugleich die elektrische Erregbarkeit (Tetanisierbarkeit) des Krebsherzens. Die Wärmestarre tritt bei diesen Krebsarten bei durchschnittlich 41 bzw. 49 und 42 ° ein. Ihr kurvenmäßiger Verlauf zeigt ein sehr wechselvolles Verhalten, insofern als nach dem ersten Anstiege bis zum Höhepunkte bei allen drei Arten fast ausnahmslos ein Abfall, bei Carcinus und Cancer hiernach ein erneuter Anstieg bis zu einem zweiten Höhepunkte, und bei Carcinus dann noch ein zweiter Abfall der Kurve die Regel bilden, und in ganz vereinzelten Fällen die Contractur der Wärmestarre noch bis 90 ° beständig fortschreitet.

Notizen: Zusammenfassung Faßt man die Ergebnisse vorstehender Ausführungen zusammen, so erhält man folgende wichtige Punkte: 1. Die Umdrehbewegungen der meisten beschriebenen Schnecken sind komplizierte Reflexabfolgen, deren Einzelbewegungen nicht unveränderlich aufeinander folgen und die also keine Kettenreflexe darstellen. Vielmehr sind die Teilbewegungen jeweils von bestimmten peripheren Reizen abhängig, so daß je nach dem Auftreten verschiedener Reize verschiedene Modifikationen des Ablaufs eintreten können. Auf einen und denselben Reiz erfolgt jedoch stets dieselbe Teilbewegung, die Reflexnatur der Einzelbewegungen steht daher außer Zweifel. 2. Bei Erfolglosigkeit wird die Umdrehbewegung nach relativ kurzer Zeit gehemmt, während bei erfolgreicher, aber immer wiederholter Umdrehung eine Ermüdung erst nach langer Zeit eintritt. 3. Jede der Reflexabfolgen besteht aus einer Suchbewegung und einer Umdrehbewegung im eigentlichen Sinn. Die Richtung der Suchbewegungen ist bei den felsbewohnenden Arten von der Schwerkraft völlig unabhängig, bei den sandbewohnenden Arten wird sie von der Schwerkraft bestimmt. 4. Die felsbewohnenden Arten (Haliotis, Trochus) machen die Suchbewegung normalerweise mit dem Hinterende des Fußes, heften dies dann fest und drehen sich mit seiner Hilfe um. Die sandbewohnenden Arten (Natica, Conus, Murex usw.) machen die Suchbewegung mit dem Vorderende des Fußes, graben sich mit ihm in den Sand ein und drehen im Lauf des Weiterbohrens das Gehäuse um. Die. Muskulatur entspricht bei den beiden biologischen Gruppen in ihrem Bau den verschiedenartigen Anforderungen. Eine Sonderstellung nimmt Nassa ein, die sich mittels des Hinterendes abschnellt, also nicht festheftet. Auch dieser Bewegung entspricht eine speziell ausgebildete Muskulatur. 5. Bei den Arten, die sich mit vorangehendem Vorderende umdrehen, ist der Zusammenhang der Umdrehbewegung mit der normalen Kriechbewegung deutlich. Auch bei Haliotis und Trochus 1äßt sich, insofern beide eine ditaxische Wellenbewegung der Sohle aufweisen, ein solcher Zusammenhang noch feststellen. Nassa dagegen zeigt keinen Zusammenhang zwischen ihrem eigenartig ausgebildeten Umdrehreflex und der Kriechbewegung. 6. Wie, es „Nahrungsspezialisten“ gibt, so kann man auch von „Bodenspezialisten“ reden. So findet z. B. Natica die ihr zusagenden Lebensbedingungen nur im Sand, Patella nur an den Brandungsfelsen. Solche Spezialisten haben auch eine starr an das betreffende Milieu angepaßte Umdrehbewegung, so daß man bei ihnen schon fast von Kettenreflexen reden kann. Die Anpassung geht dabei öfters so weit, daß auf anderem als dem gewohnten Boden eine Umdrehung überhaupt unmöglich ist (Natica josephinia, Chenopus, Fissurella). Im Gegensatz zu diesen Arten stehen solche, denen auf dem verschiedensten Boden eine Umdrehung möglich ist, wie Murex und Conus, bei denen daher von Kettenreflexen nicht die Rede sein kann, und solche, deren Reflexe zwar ziemlich zwangsläufig abzurollen scheinen, die aber trotzdem, infolge der eigenartigen Ausgestaltung der betreffenden Bewegungen, auf sehr verschiedenem Boden sie mit Erfolg ausführen können (Nassa), 7. Deutlich ist der Zusammenhang zwischen der Gehäuseform und dem Habitus der Umdrehbewegung, besonders in den feinen Einzelheiten (Murex trunculus und brandaris). 8. Wie nach Punkt 5 die Kriechbewegung bei einem Teil der Arten im Lauf der Umdrehbewegung eine wichtige Rolle spielt, so gilt das bei anderen Arten, oft in noch höherem Maße, von der Grabbewegung. Sie greift mit ihrem durch Kettenreflexe geregelten Verlauf z. B. bei Natica in die Umdrehbewegung schon bei deren erstem Beginn ein und führt sie selbsttätig zu Ende. 9. Der enge Zusammenhang aller Einzelerscheinungen der Lebensweise mit den Umdrehreflexen, deren Ausbildung und Habitus, wird damit klar.

Notizen: Zusammenfassung 1. Das auffallende und von dem bei kaltblütigen Wirbeltieren geläufigen wesentlich abweichende Verhalten des Crustaceenherzens bei Erwärmung ließ sich, wie in der vorangehenden Arbeit von E. Mangold für das Herz von Carcinus, so hier auch für den Fluβkrebs bestätigen. Die Versuche wurden teils am in situ belassenen, teils am isolierten Herzen durchgeführt. 2. Im allgemeinen tritt bei steigender Erwärmung von 6° oder von Zimmertemperatur an eine Zunahme der Herzfrequenz ein, die der R-G-T-Regel folgt (Q 10=1,1–2,7), jedoch nur bis etwa 23° (20–28°) fortschreitet. 3. Bereits von dieser Temperatur an erfolgt dann aber bei weiterer Erwärmung auf höhere Temperaturen eine Abnahme der Herzfrequenz. 4. Dieses, dem Gesetze der Beschleunigung der Lebensvorgänge durch Erwärmung gegenüber, anscheinend paradoxe Verhalten läßt sich auch umgekehrt bei Abkühlung beobachten, da bei einem Krebsherzen die Frequenz von 18–5° C beständig zunahm. 5. Manchmal wechseln bei fortschreitender Erwärmung Zu- und Abnahme der Herzfrequenz mehrmals miteinander oder findet in größeren Temperaturintervallen keine Änderung der Herzfrequenz statt. 6. Die Erscheinungen sind am in situ belassenen und auch hinsichtlich des Pericard unverletzten Herzen von Potamobius grundsätzlich die gleichen wie am isolierten Herzen. 7. Im Anschluß an früher über den Temperatureinfluß auf die Atmung von Wassertieren geäußerte Anschauungen halte ich das paradoxe Verhalten des Krebsherzens nicht für unvereinbar mit der Gültigkeit der R-G-T-Regel. 8. Die Schlußfolgerung, daß die R-G-T-Regel in bezug auf den Temperatureinfluß auf die Herztätigkeit der Crustaceen, insbesondere des Flußkrebses, keine Geltung habe, würde ich nicht für berechtigt halten. Eine genaue Befolgung der Regel kann nur in solchpn Fällen erwartet werden, wo lediglich ein oder mehrere gleichgerichtete Faktoren an „einer” Reaktion beteiligt sind. Das ist beim Krebsherzen anscheinend nicht der Fall, wo vielmehr offenbar mehrere, durch die Temperatur beeinflußte, einander entgegengerichtete Teilfunktionen miteinander interferieren. 9. Beim möglichst ungeschädigten Krebsherzen in situ miterkaltenem Pericard macht sich innerhalb der „Behaglichkeitsgrenzen” die Einmischung von Faktoren, die die Befolgung der R-G-T-Regel stören, weniger fühlbar. Je höher aber die Temperatur, um so mehr kommen diese zur Geltung.