ISSN:
1432-0878
Keywords:
Colloblasts
;
Tentacles
;
Ctenophore
;
Fine structure
Source:
Springer Online Journal Archives 1860-2000
Topics:
Biology
,
Medicine
Description / Table of Contents:
Zusammenfassung Die licht- und elektronenmikroskopische Untersuchung der Tentakel und der Colloblasten der Ctenophore Pleurobrachia pileus ergab: 1. Die in Mesogloea eingelagerte glatte Muskulatur des Tentakels und der Fangfäden wird von einer perimuskulären Zone umgeben, die durch eine einschichtige Lage abgeplatteter Zellen (Deckschicht) nach außen begrenzt wird. Durch diese Zone, die freie Zellen und sulfathaltige Mukosubstanzen enthält, verlaufen die Stiele der Colloblasten. Ihr peripherer Abschnitt tritt durch interzelluläre Lücken in der Deckschicht hindurch und setzt sich in den Kopf des Colloblasten fort. Die kalottenförmigen Köpfe der Colloblasten liegen auf der Außenfläche der Deckschicht und werden von Cytoplasmalamellen ihrer Zellen umfaßt. Inmitten des Tentakels befindet sich ein axialer Gewebsstrang, der wahrscheinlich Nervenfasern enthält. 2. Als elektronenmikroskopisches Äquivalent der sulfathaltigen Mukosubstanzen in der perimuskulären Zone werden reichlich vorkommende Blasen angesehen, die von Zellen der Deckschicht abgegeben werden. Diese Substanzen dürften zur Plastizität der perimuskulären Zone beitragen und damit Verschiebungen der Muskelstränge gegen die sie umhüllende Deckschicht begünstigen. 3. Der Colloblast ist eine gestielte Zelle mit rübenförmigem Kern, die in der Oberfläche des Tentakels verankert ist. Die Achse ihres Stiels bildet ein Tubus, an dessen basales Ende sich eine massendichte, an eine Lampenbürste erinnernde Wurzel anschließt. Die Lichtung des Tubus enthält eine vermutlich halbflüssige Substanz. Der Tubus wird von einem Cytoplasmamantel umschlossen, aus dem sich eine Gruppe parallelisierter, longitudinal verlaufender Leisten erhebt. Diese Leisten umziehen den Stiel als langgestreckte Spirale und gehen an der Basis des Colloblastenkopfes in dessen Cytoplasma über. Ebenso stehen sie mit dem die Wurzel enthaltenden Cytoplasmakeil in kontinuierlichem Zusammenhang. Dieser Keil senkt sich in die Mesogloea der Tentakeloberfläche ein. Die Frage, ob die Stiele der Colloblasten kontraktil sind, muß in Untersuchungen am lebenden oder überlebenden Objekt geprüft werden. Anhaltspunkte für die Existenz von Strukturen im Colloblastenstiel, die als Substrat einer Kontraktilität angesehen werden können, wurden nicht gewonnen. 4. Unmittelbar unter dem Plasmalemm des Colloblastenkopfes liegen im Halbkreis angeordnete Sekretkugeln, die durch je einen Radius mit einem zentralen massendichten Sternkörper in Verbindung stehen. Dieser Sternkörper bildet die Fortsetzung der Wand des Tubusabschnittes, der in die Kalottenbasis eingebettet ist. Dem Sternkörper und dem Tubus lagert der Zellkern eng an. Weite Strecken seiner Oberfläche werden nicht von einer Kernmembran umschlossen. Das Cytoplasma des Colloblastenkopfes enthält wenige Mitochondrien (Cristatypus), einige Membranen des rauhen endoplasmatischen Retikulums und des Golgi-apparates, einzelne zarte Filamente und Vesikel verschiedenen Inhalts. 5. Die von einer Membran umhüllten Sekretkugeln (Globuli, Durchmesser durchschnittlich 0.9mμ) des Colloblastenkopfes stehen zu den stempelartig verbreiterten Enden der Radii des Sternkörpers regelmäßig in enger räumlicher Beziehung. Zwischen ihrer Membran und der Stempelfläche breitet sich eine dünne, anscheinend aus kurzen Stäbchen aufgebaute Platte aus; ihr pflegt eine Verdichtung der Globulisubstanz gegenüber zu liegen. In dem gleichmäßig granulierten Inhalt der Kugeln bildet sich eine weitere Schale parallel zur Kugeloberfläche aus. Das Plasmalemm des Colloblasten trägt im Bereich der Sekretkugeln einen niedrigen zarten Härchenbesatz. 6. In schalenartigen Vertiefungen in der Oberfläche des Colloblastenkopfes liegen Vesikel (Durchmesser 0.8–0.9 mμ), deren Inhalt aus teils homogenem, sehr massendichtem, teils feinkörnig strukturiertem Material besteht. Es wird angenommen, daß die Umwandlung des Inhalts der Sekretkugeln und ihre Extrusion rasch abläuft, da Stadien einer allmählichen Reifung der Sekretkugeln nicht beobachtet wurden. Der Inhalt der Vesikel wird — wahrscheinlich bei der Berührung mit der Beute — durch Platzen ihrer Membranen freigesetzt. 7. Ein Teil der Zellen der Deckschicht ist durch einen Stiel der beschriebenen Bauweise mit der Tentakeloberfläche verbunden und trägt die ultrastrukturellen Merkmale einer Stoffproduktion. In ihnen liegen kugelige Vesikel verschiedener Größe, die einen mäßig dichten homogenen Inhalt beherbergen. Gestielte Zellen der Deckschicht, die derartige Einschlüsse aufweisen, werden als Procolloblasten gedeutet. Die nicht gestielten Zellen der Deckschicht enthalten teils kleinere, teils größere Blasen, die offenbar in die perimuskuläre Zone abgegeben werden; sie werden als Produzenten der hier nachweisbaren sulfathaltigen Mukosubstanzen aufgefaßt. 8. Die unmittelbare Umgebung des Wurzelkeils des Colloblastenstiels ist durch lange, spiralig gewundene, aus Filamenten aufgebaute Fasersträhnen mit der Oberfläche der glatten Muskelzellen verbunden. Als Ort der Insertion und der Entstehung dieser Strähnen werden die zahlreichen zackenartigen Fortsätze angesehen, die sich aus der Oberfläche der Myozyten in die intermuskuläre Mesogloea erheben. 9. Jede Muskelzelle des Tentakels und seiner Fangfäden ist mit einem Tubuluskomplex ausgestattet, der unmittelbar unter ihrem Plasmalemm liegt und mit Mitochondrien vergesellschaftet ist. 10. Das verbreitete Schema des Colloblasten von Komai (z.B. Hyman, 1940; Barnes, 1963; Kaestner, 1969; Grassé, Poisson und Tuzet, 1970) muß auf Grund der mitgeteilten Befunde aufgegeben werden.
Notes:
Summary Tentacles and colloblasts of the Ctenophore Pleurobrachia pileus have been investigated light- and electron microscopically. Among others the results are as follows: 1. The smooth muscle cells of the tentacle and its branches are embedded in mesogloea and surrounded by a perimuscular zone bounded by a layer of flat covering cells. This zone contains the stalks of the colloblasts, free cells and sulfated mucosubstances. The nucleus containing part of the stalk passes through intercellular gaps between the covering cells. Cytoplasmic lamellae of the latter embrace the head of the colloblasts which are attached to the outer surface of the covering layer. The axis of the tentacle and its branches consist of a strand of tissue which presumably contains nerve fibres. 2. Balloon-like vesicles which originate from the covering cells are considered to represent the electron microscopical equivalent of the mucosubstances occurring in the perimuscular zone. These substances might favour any gliding movements of the muscular stem against the surrounding covering cell layer. 3. Colloblasts are cells with an elongated turnip-shaped nucleus and are provided with a stalk anchored in the surface of the tentacles. The axis of the stalk contains a tube of almost constant diameter the basis of which is in continuity with an electron dense radix situated in a wedge-shaped cytoplasmic area. The tube filled with a possibly semifluid material is wrapped by a cytoplasmic sheath. This sheath extends into parallelized longitudinally orientated and slightly spiralized cristae. These cristae are in continuity with the perikaryon of the colloblast and with the cytoplasmic wedge containing the radix. The question whether the colloblast stalks are contractile or not deserves further in vivo observations. Structures commonly considered to be responsible for their contractility have not been found. 4. Immediately below the plasmalemma of the colloblasts' heads secretory globules are situated in regular order which are connected by electron dense radii with a central core—both radii and core, forming a star-shaped body. This body is in continuity with that part of the wall of the tube which is embedded in the cytoplasm of the head. The elongated nucleus of the colloblast is closely attached to the core of the star-shaped body and to the intracellular tube. A special feature of the nucleus is its lack of a nuclear membrane over great parts of its surface. The cytoplasm of the head contains a few mitochondria (crista-type), a small amount of rough and smooth endoplasmic reticulum, isolated filaments and vesicles of various contents. 5. The membrane bounded secretory globules (diameter approx. 0.9 mμ) in the head of the colloblast are regularly connected with stamp-shaped endings of the radii of the star-shaped body. Between the membrane of the globules and the feet of the radius a disc is intercalated which apparently consists of small rods. Within the evenly granulated material of the globule a second membrane or parts of it are to be observed. The plasmalemma of the colloblast covering the globules bears a coat of tiny bristles. 6. Indentations of the surface of the head contain vesicles (diameter approx. 0.8–0.9mμ) the content of which is partly homogenous and electron dense, partly fine granular. It is assumed that the transformation of the intraglobular material into the characteristic contents of these vesicles and their extrusion happens rapidly; phases of a slow maturation of the secretory globules have not been observed. It is further suggested that the material enveloped by the membranes of the vesicles—its nature still being unknown—is released by rupture of the membrane, if the colloblast contacts any prey of the animal. 7. Some cells of the covering layer reach the surface of the tentacle by a stalk exhibiting the structure already described. The ultrastructure of these cells is characteristic of secretory elements. Their cytoplasm contains spheroidal vesicles of different sizes filled with material of medium electron density. These cells are tentatively named Procolloblasts. The majority of the covering cells contains numerous vesicles, partly balloon-like, and releases these particles into the perimuscular zone. These materials are interpreted as to represent sulfated mucosubstances. 8. In the vicinity of the radix very long helical fibres occur regularly, built up by fine filaments. These curl-like fibres are connected with the protrusions of the muscle cells. Possibly these processes are the site of origin of the curls. 9. Each muscle cell is provided with a so-called tubular complex in its peripheral cytoplasm, associated with mitochondria. 10. The wide-spread scheme of the Colloblast presented by Komai (1922) and reproduced in a series of textbooks has to be abandoned.
Type of Medium:
Electronic Resource
URL:
http://dx.doi.org/10.1007/BF00337678
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