Circannuale Periodik bei Grasmücken

Zusammenfassung

• 1. 29 Gartengrasmücken(Sylvia borin) und 27 Mönchsgrasmücken(S. atricapilla), zum größten Teil handaufgezogen, sind 3 Jahre lang in 3 konstanten Licht-Dunkel-Verhältnissen (LD 10 : 14, LD 12 : 12 und LD 16 : 8) gehalten und auf die Jahresperiodik des Körpergewichtes, der Nachtunruhe und der Mauser untersucht worden. Mit Ausnahme von 5 Mönchsgrasmücken und 4 Gartengrasmücken haben alle Vögel eine endogene Jahresperiodik in wenigstens einem der 3 untersuchten Vorgänge gezeigt. Die mittlere Dauer der endogenen Periodik ist bei beiden Arten mit ungefähr 320 Tagen erheblich von der Dauer des natürlichen Jahres abgewichen, womit nachgewiesen ist, daß die untersuchten Rhythmen nicht durch unkontrollierte jahresperiodische Umweltfaktoren verursacht worden sind. Sie können deshalb circannual genannt werden.

• 2. Bei den Gartengrasmücken hat die Periodik aller 3 Vorgänge unter allen Versuchsbedingungen über die gesamte Versuchszeit von 3 Jahren fortbestanden. Die Mönchsgrasmücken sind hingegen im LD 16 : 8 vom Ende des 2. Versuchsjahres an im Hinblick auf alle 3 Vorgänge arhythmisch gewesen. Nur bei wenigen Mönchsgrasmücken ist eine Periodik des Körpergewichtes über die gesamte Versuchszeit angedeutet gewesen, obwohl freilebende SW-deutsche Mönchsgrasmücken während des Wegzuges regelmäßig ihr Körpergewicht erhöhen. Diese und andere ähnliche Beobachtungen sprechen dafür, daß die endogene Kontrolle der untersuchten jahresperiodischen Vorgänge bei der Mönchsgrasmücke weniger starr ist als bei der Gartengrasmücke und daß die endogene Periodik unter Langtagbedingungen weniger gut zum Ausdruck kommt als unter den Bedingungen eines LD 10 : 14 und LD 12 : 12.

• 3. Mit fortschreitender Versuchsdauer hat bei beiden Arten die Erkennbarkeit der Anfänge und Enden der untersuchten jahresperiodischen Vorgänge abgenommen. Stets ist die Periodik der Mauser am deutlichsten zu erkennen gewesen.

• 4. Besonders gegen Ende der Versuchszeit ist es bei beiden Arten zu Änderungen der Phasenbeziehungen zwischen den untersuchten Vorgängen gekommen. Dies ist z. T. so weit gegangen, daß sich die Reihenfolge, in der diese Vorgänge normalerweise aufeinanderfolgen, umgekehrt hat. Solche Beobachtungen stehen im Einklang mit der Hypothese, daß die untersuchten Vorgänge von mehreren Rhythmen kontrolliert werden, welche unter konstanten Bedingungen ihre ursprüngliche Phasenbeziehung ändern. Verschiedene Anomalien (wie z. B. die Erneuerung des Großgefieders während Mausern, in denen normalerweise nur Kleingefieder erneuert wird) lassen sich mit einer solchen Annahme erklären.

• 5. Während die mittlere Dauer der 2. und 3. Periode in konstanten Bedingungen in Abhängigkeit von der Art und von der Versuchsgruppe nur wenig verschieden gewesen ist, hat die Dauer der ersten Periode von der Tageslichtdauer abgehangen, in welche die Vögel überführt worden sind. Dies zeigt, daß Änderungen der Tageslichtdauer einen Einfluß auf die Phasenlage der circannualen Periodik haben.

Summary

• 1. 29 garden warblers(Sylvia borin) and 27 blackcaps(S. atricapilla) were kept for 3 years in 3 constant photoperiods (LD 10 : 14, LD 12 : 12, and LD 16 : 8). Most of the birds were taken from the nest at an age of 2–9 days and then raised by hand. Data on body weight, nocturnal restlessness and molt were recorded throughout the experiment. With the exception of 4 garden warblers and 5 blackcaps all birds exhibited an endogenous annual rhythm in at least one of the 3 processes investigated (fig. 1, 2). The average period length of this rhythm deviated with about 320 days in both species from that of the natural year to such an extent that it seems extremely unlikely to be caused by uncontrolled environmental factors (fig. 6, 5). It may therefore be called circannual.

• 2. Garden warblers hat a persistent circannual rhythmicity in all 3 processes throughout the 3 year experiment. Only few blackcaps, in contrast, showed to some extent rhythms in body weight (fig. 3, 8). Further, by the end of the second year, the rhythm of nocturnal restlessness and molt ceased in all blackcaps which were kept in LD 16 : 8 (fig. 2). These and other similar observations suggest that the endogenous control of the processes investigated is less rigid in the blackcap than in the garden warbler. In addition they indicate that long-day conditions are less favourable for the expression of endogenous annual rhythms than short-day conditions or an LD 12 : 12 in these species.

• 3. Onsets and ends of the processes investigated were initially clear but became less obvious as the experiment progressed (fig. 4). In all cases molt was the best indicator of a circannual periodicity.

• 4. There were changes in the phase-relationships between the processes investigated, mainly during the second part of the experiment. This could lead to inversions of the sequence in which the processes normally proceed (fig. 1). Such observations might indicate that the processes are controlled by more than one circannual rhythm. Several anomalies (e. g., the fact that wing and tail feathers were sometimes replaced during a molt in which normally only the body feathers are renewed) can be explained on the basis of such an assumption.

• 5. There were minor differences between the 4 experimental groups and small differences between the two species in the average duration of the second and third period under constant conditions. In contrast, the duration of the first period varied as a function of the photoperiod to which the birds were transferred (fig. 1, 2, 6, 7). This shows that changes of the photoperiodic condition have an effect on the phase of the circannual rhythms.