Ökophysiologische Untersuchungen an wild- und Kulturpflanzen der Negev-Wüste

Summary

The influence of climatic factors on net photosynthesis, dark respiration and transpiration was investigated in the Negev Desert at the end of the dry summer period when plant water stress was at a maximum. Species studied included: dominant species of the natural vegetation (Artemisia herba-alba, Hammada scoparia, Noaea mucronata, Reaumuria negevensis, Salsola inermis, Zygophyllum dumosum), cultivated plants receiving rainfall and run-off water during the winter season in the run-off farm Avdat (Prunus armeniaca, Vitis vinifera), and irrigated cultivated plants receiving additional water during the summer season (Citrullus colocynthis, Datura metel).

• 1. Light saturation of net photosynthesis was reached at 60–90 klx conforming to the high solar radiation intensities of the desert.

• 2. Maximum rates of CO₂ uptake per unit of dry weight for the irrigated mesomorphic plants was ten times that of the wild plants. However, in comparison to the other species, maximal rates of CO₂ uptake for wild plants were higher when calculated on a leaf area basis than when represented on a dry weight basis. Maximum rates of net photosynthesis per unit chlorophyll content for some of the wild plants (Salsola and Noaea) were comparable to those of the cultivated Vitis and irrigated Citrullus and Datura, Hammada exhibited even higher rates than Prunus. This demonstrates the great photosynthetic capacity of the wild plants even at the end of the dry season.

• 3. The upper temperature compensation point for net photosynthesis of the wild plants was unusually high as an adaptation to the temperatures of the habitat. Compensation points higher than 49°C exceed the maxima known so far for other flowering species. Maximum rates of net photosynthesis of Hammada were measured when the temperature of the photosynthetic organs was 37°C; at 49°C photosynthesis was only reduced by 50%.

• 4. Leaf temperature affects plant gas exchange by influencing stomatal aperture. Diffusion resistance of leaves to water vapour was reduced at low temperatures and increased at high temperatures. Reduction of net photosynthesis and transpiration of desert plants at midday may, therefore, be the result of temperature-induced stomatal closure. The possible influence of peristomatal transpiration on stomatal aperture is also discussed. Peristomatal transpiration is directly related to the vapour pressure gradient between the leaf mesophyll and the ambient air which increases with increasing temperatures.

• 5. Diffusion resistance to water vapour was reduced at high temperatures approaching the limits of heat resistance, due to increased stomatal aperture. This resulted in greater transpirational cooling.

• 6. Under conditions of increased leaf water stress, diffusion resistance increased, either by sudden stomatal closure at specific threshold values of water stress or through a continuous increase in resistance. This increased resistance is coupled with decreases in transpiration and photosynthesis.

• 7. In several plant species increased diffusion resistance during the course of the day caused decreased transpiration without a corresponding decrease in photosynthesis. Under these conditions, the ratio of CO₂ uptake to transpiration became more favourable as the day progressed. The possibility that this favourable gas exchange response is the result of an increased mesophyll resistance to water vapour loss is discussed.

Zusammenfassung

Während der Zeit stärkster Wasseranspannung, am Ende der Trockenzeit, wurde der Einfluß der Klimafaktoren auf Nettophotosynthese, Dunkelatmung und Transpiration von Pflanzen in der Negev-Wüste untersucht. Versuchsobjekte waren Wildpflanzen (Artemisia herba-alba, Hammada scoparia, Noaea mucronata, Reaumuria negevensis, Salsola inermis, Zygophyllum dumosum), Kulturpflanzen der Sturzwasserfarm Avdat (Prunus armeniaca, Vitis vinifera) und künstlich bewässerte Arten (Citrullus colocynthis, Datura metel).

• 1. Lichtsättigung der Nettophotosynthese findet entsprechend der ungehinderten Enstrahlung am Wüstenstandort zwischen 60 und 90 klx statt.

• 2. Bei Bezug auf das Trockengewicht der Assimilationsorgane übertreffen die maximalen apparenten Photosyntheseraten der mesomorphen, bewässerten Fflanzen die der Wildpflanzen um das Zehnfache. Im Vergleich zu den übrigen Arten erreichen die Wildpflanzen bei Bezug auf die Oberfläche demgenüber höhere Werte. Bezogen auf den gesamten Chlorophyllgehalt liegen die maximalraten der Nettophotosynthese von Salsola und Noaea in der gleichen Größenordnung wie die von Datura, Citrullus und Wein. Selbst Hammada erreicht höhere Werte als die Aprikose. Daraus wird die hohe Photosynthesefähigkeit der Wildpflanzen am Ende der Trockenzeit deutlich.

• 3. In Anpassung an die Standortstemperaturen liegt der obere Temperaturkompensationspunkt der Nettophotosynthese bei den Wildpflanzen ungewöhnlich hoch. Mit Werten über 49°C erreicht und überschreitet er die bisher für Blütenpflanzen bekannten Maxima. Hammada weist bei 37°C noch optimale Leistungsfähigkeit auf, und bei einer Temperatur der Assimilationsorgane von 49°C ist die Photosyntheserate erst zu 50% gemindert.

• 4. Die Blattemperatur beeinflußt den Gaswechsel der Pflanzen auch durch Einwirkung auf den Spaltöffnungszustand. Temperatursenkung führt zu Verminderung, Temperaturerhöhung zu Steigerung des internen Diffusionswiderstandes der Blätter für Wasserdampf. Die Mittagsdepression von Nettophotosynthese und Transpiration der Wüstenpflanzen kann daher auf einer temperaturgesteuerten Spaltöffnungsreaktion beruhen. Es wird diskutiert, inwieweit auch die bei erhöhter Temperatur gleichzeitig vergrößerte Wasserdampfdruckdifferenz zwischen Blattmesophyll und Umgebungsluft auf dem Wege über die peristomatäre Transpiration Spaltöffnungsregelungen bedingen kann.

• 5. Erhöhung der Temperatur bis in die Nähe der Hitzeresistenzgrenze führt zur Verringerung des Diffusionswiderstandes gegen Wasserdampf, also zu einer Öffnungsreaktion der Stomata. Das verursacht verstärkte Transpirationskühlung.

• 6. Bei zunehmender Wasseranspannung in den Blättern kann der Diffusions-widerstand für Wasserdampf in Form einer Schwellenreaktion durch Spaltenschluß plötzlich steigen, oder es kommt zur einem kontinuierlichen Anstieg, der mit allmählicher Abnahme von Transpiration und Nettophotosynthese verbunden ist.

• 7. Bei vielen Pflanzen zeigt sich im Tageslauf eine Zunahme des Diffusions-widerstandes für Wasserdampf, der eine Abnahme der Transpirationsrate, aber keine Depression der Nettophotosynthese entspricht. Der Quotient zwischen CO₂-Aufnahme und Wasserabgabe wird im Laufe des Tages also günstiger. Es wird erwogen, ob dieses für Wüstenpflanzen vorteilhafte Reaktionsvermögen auf einer Erhöhung des Mesophyllwiderstandes für den Transpirationsstrom beruhen kann.