Über Feinbau und Funktionsweise der Fasern aus dem Hautmuskelschlauch des Regenwurms, Lumbricus terrestris L.

Summary

The obliquely-striated fibers of earthworm muscles have a finestructural organization fundamentally similar to cross-striated muscle: Thick and thin myofilaments are arranged in separate, overlapping formations so that I and A bands as well as H zones can be distinguished. However, this is obvious only with respect to a certain plane of sectioning, while it is obscured in longitudinal sections cut at right angles to that plane because the layers of filaments are not in register. This latter circumstance is responsible for the fact that individual bands appear oriented at an acute angle to the longitudinal axis. Consequently, sections at right angles to the longitudinal axis, will, in one single section, reveal the cross-sectional images of all bands. For such a section will cut through various levels of the staggered filaments.

Thick and thin myofilaments are connected by regularly spaced lateral bridges.

The Z material in earthworm muscles is rod-shaped.

During contraction, corresponding to cross-striated muscle, the thin filaments slide between the thick filaments until I bands and H zones disappear. In addition, however, the individual layers of thick filaments slide against each other. As a result, the angle at which the bands in the relaxed state are oriented with respect to the longitudinal axis, increases as the muscle contracts. Extreme shortening leads to bending of the ends of the thick myofilaments by the Z rods.

The earthworm muscle displays a well developed sarcoplasmic reticulum in which three elements are distinct: (1) large vesicles subjacent to the sarcolemma, (2) tubular elements that interconnect these vesicles, and (3) transversely oriented tubules. These originate from both the large vesicles and the interconnecting tubules and ran parallel to and alternate with the Z rods. All elements of the sarcoplasmic reticulum accumulate calcium oxalate under appropriate experimental conditions. This suggests a function similar to that of the sarcoplasmic reticulum in vertebrate striated muscle, which consists in regulating the contractile activity by means of varying the effective calcium concentration in the sarcoplasm.

A transverse tubular system continuous with the plasma membrane does not exist in obliquely-striated earthworm muscle.

Zusammenfassung

Der Feinbau der ‚'schräggestreiften“ Fasern aus dem Hautmuskelschlauch des Regenwurms (Lumbricus terrestris) besitzt eine prinzipielle Ähnlichkeit mit der Organisation der quergestreiften Muskeln: dicke und dünne Filamente sind in separaten, ineinandergreifenden Sätzen angeordnet, so daß sich A- und I-Banden sowie H-Zonen unterscheiden lassen. Wegen der ausgeprägten bilateralen Symmetrie der Muskelfaser tritt dies aber nur bei Längsschnitten in Erscheinung, die in einer bestimmten Ebene geführt sind. Längsschnitte in der dazu senkrechten Ebene haben ein völlig anderes Aussehen, da die einzelnen Filamentlagen stark gegeneinander versetzt sind und die Banden deswegen in einem sehr spitzen Winkel zur Faserlängsachse verlaufen. Wegen der gestaffelten Anordnung der Filamentlagen tritt die Gliederung der kontraktilen Elemente auch auf Querschnitten hervor.

Dicke und dünne Fasern sind regelmäßig durch Querbrücken miteinander verbunden.

Ein weiteres charakteristisches Merkmal der schräggestreiften Muskeln von Lumbricus bildet die stäbchenförmige Ausbildung der Z-Elemente.

Bei der Kontraktion gleiten die dünnen Filamente wie bei den quergestreiften Muskeln tiefer zwischen die dicken, bis I-Band und H-Zone verschwinden. Darüber hinaus verschieben sich auch die einzelnen Lagen der dicken Filamente gegeneinander. Als Folge davon verringert sich ihr Versetzungsgrad, und der Winkel, den A- und I-Banden mit der Längsachse bilden, nimmt zu. Extreme Verkürzung hat eine Abbiegung der Enden der dicken Filamente durch die Z-Stäbchen zur Folge.

Die Regenwurmfasern verfügen über ein extensiv ausgebildetes sarcoplamatisches Reticulum. Es besteht aus drei verschiedenen Elementen: (1) voluminösen Vesikeln, die unmittelbar unter dem Sarcolemm liegen, (2) peripheren Tubuli, die diese miteinander verbinden und (3) transversalen Tubuli, die von den subsarcolemmalen Vesikeln oder den peripheren Tubuli entspringen, um regelmäßig alternierend mit den Z-Stäbchen quer durch den kontraktilen Apparat zu ziehen.

Alle diese Elemente können unter bestimmten Umständen Calciumoxalat akkumulieren. Dies deutet auf eine dem sarcoplasmatischen Reticulum der Wirbeltierskelettmuskeln entsprechende Funktion bei der Regulation der Kontraktionsaktivität hin.

Einfaltungen der Plasmamembran von der Art eines Transversalsystems fehlen den schräggestreiften Regenwurmmuskeln dagegen.