Simulation of models involving mixed selfing and random mating

Summary

The joint effects of linkage, inbreeding, and drift due to finite population size were investigated in terms of population changes under selection involving gene interaction. Six-locus models with the same amount of recombination between adjacent pairs of loci, mixed selfing and random mating, and selection of basically three forms (heterotic, optimizing and mixed optimum-heterotic) were used for Monte Carlo simulation. The results were primarily described in terms of certain measures of gene dispersion, genetic variability, gametic unbalance (linkage disequilibrium) and the approach to stable gene frequency equilibria. Under both cumulative and diminutive heterosis models, a steady state with polymorphisms could be attained with random gene dispersion being small and different replicate populations evolved high degrees of gametic unbalance in the direction of excess of either coupling or repulsion phase linkages depending on the random drift in gene frequencies. Under optimum models, on the other hand, all populations approached steady decay toward fixation at all loci although gene dispersion was governed by rather complex interactions between the parameters of selfing, linkage and selection intensity. Gene dispersion was not necessarily proportionately greater with the higher levels of inbreeding. An excess of repulsion linkages with mean population fitness approaching unity was noted in all runs with the optimum models, more so with tight linkage and heavy inbreeding. Any asymmetry in the sense of selection favoring one or the other allele tends to reinforce gene fixation particularly under inbreeding. Heterozygote advantage, on the other hand, seemed to play a relatively greater role under inbreeding in terms of retaining heterozygosity. Mixed optimum-heterotic models provide a favorable compromise between these conflicting attributes of multilocus systems in terms of the maintenance of polymorphisms and the maximization of fitness in relation to certain optimal linked gene complexes. In general, for moderate to large population size these results are, as expected, in line with those reported previously for two-locus deterministic models.

Zusammenfassung

Die gemeinsamen Effekte der Koppelung, Inzucht und zufälligen genetischen Drift werden hinsichtlich der Populationsveränderung unter Selektion unter Einschluß von Geninterktionen untersucht. Für die Monte-Carlo-Simulationen wurde ein 6-Locus-Modell mit einem einheitlichen Ausmaß der Rekombination zwischen benachbarten Paaren von Loci, gemischter Selbstung und Panmixie und dreier Grundtypen der Selektion (heterotisch, optimalisierend und gemischt optimalisierend-heterotisch) benutzt. Die Ergebnisse werden in erster Linie in Termini der Gendispersion, der genetischen Variabilität, der Gameten-Unbalance (Koppelungs-Ungleichgewicht) und der Näherung an stabile Genfrequenz-Gleichgewichte beschrieben. Sowohl unter kumulativen wie auch unter diminutiven Heterosis-Modellen kann ein stabiler Zustand des Polymorphismus erreicht werden, wobei die zufällige Gendispersion klein ist und verschiedene wiederholte Populationen einen hohen Grad gametischer Unbalance entwickeln, die sich in einem Überschuß entweder der Attraktionsoder der Repulsionsphase in Abhängigkeit von der zufälligen Drift in der Genfrequenz äußert. Auf der anderen Seite erleiden alle Populationen unter dem Optimum-Modell einen stetigen Verfall in Richtung auf Fixierung aller Loci, obwohl die Gendispersion durch ziemlich komplexe Interaktionen zwischen Parametern für Selbstung, Koppelung und Selektionsintensitäten beeinflußt wird. Die Gendispersion war bei höherem Inzuchtgrad nicht notwendigerweise höher. In allen Läufen mit Optimum-Modellen, in denen sich die mittlere Populations-Fitness dem Wert 1 nähert, wurde ein Überschuß von Typen mit Repulsionskoppelung beobachtet, vor allem bei enger Koppelung und starker Inzucht. Jede Asymmetrie in dem Sinne, daß Selektion das eine oder das andere Allel begünstigt, begünstigt zugleich die Genfixierung besonders bei Vorliegen von Inzucht. Auf der anderen Seite scheint ein Heterozygotenvorteil hinsichtlich der Erhaltung der Heterozygotie eine relativ größere Rolle bei Vorliegen von Inzucht zu spielen. Gemischte Optimum-heterotische-Modelle liefern einen Kompromiß zwischen den divergierenden Attributen multilokaler Systeme hinsichtlich der Erhaltung der Polymorphismen und der Maximalisierung der Fitness im Vergleich zu bestimmten optimal gekoppelten Genkomplexen. Im allgemeinen stimmen diese Ergebnisse, wie erwartet, bei mittlerem bis großem Populationsumfang mit denen früher für deterministische 2-Locus-Modelle berichteten überein.