Zur Entstehung der Gemmulae bei Ephydatia fluviatilis L. (Porifera)

Summary

Primordial gemmules in the freshwater sponge Ephydatia fluviatilis consist of archaeocytes, trophocytes, and spongioblasts. Once the shell has been completed the gemmules contain only archaeocytes filled with food reserves; they become binucleate before completion of the shell.

The three layers of the gemmule shell discernible in the light microscope — the inner, vacuolar, and outer layers — are secreted by a highly prismatic spongioblast epithelium along a gradient from the apex to the base of the sponge. All the evidence indicates that these spongioblasts are temporarily modified exopinacocytes.

Shell formation is initiated when a group of flat archaeocytes at the periphery of the inner cell complex assumes the function of establishing the shape of the shell. That is, they secrete toward the spongioblast epithelium a boundary layer, detectable only electron microscopically, that marks the inner surface of the shell.

Each of the microscleres (amphidisks) in the gemmule shell is formed within an amphidiskoblast in the mesenchyme; when auxiliary cells have contacted the amphidiskoblast, they move together to the spongioblast epithelium in a region of the shell. There the spicule is released from the cell complex and incorporated into the shell.

The membrane that closes the pore (micropyle) of the gemmule shell is secreted by a group of modified spongioblasts (micropyle spongioblasts). It consists of a continuation of the inner boundary layer lining the shell itself, detectable only electron microscopically, plus two other layers not identical with any layer of the shell.

Toward the end of shell formation the spongioblasts flatten, creating a permanent pavement epithelium that secretes a thin envelope of spongin over the surface of the completed gemmule.

Zusammenfassung

Gemmula-Anlagen des Süßwasserschwamms Ephydatia fluviatilis bestehen aus Archäocyten, Trophocyten und Spongioblasten. Beschalte Gemmulae enthalten ausschließlich mit Reservestoffen gefüllte Archäocyten, die vor Fertigstellung der Gemmula-Schale zweikernig werden.

Die drei lichtmikroskopisch erkennbaren Schichten der Gemmula-Schale, nämlich die Innen-, die Vakuolen- und die Außenschicht, werden nach einem zur Schwammbasis hin gerichteten Gradienten von einem hochprismatischen Spongioblasten-Epithel sezerniert. Alle Anzeichen sprechen dafür, daß es sich bei diesen Spongioblasten um temporär modifizierte Exopinacocyten handelt.

Zu Beginn der Schalenbildung übernimmt ein Verband von flachen Archäocyten an der Peripherie des inneren Zellenkomplexes die Funktion der Formgebung für die entstehende Schale. Diese Zellen sezernieren in Richtung des Spongioblasten-Epithels eine nur elektronenmikroskopisch erkennbare, innere Begrenzungsschicht der Gemmula-Schale.

Die in der Gemmula-Schale enthaltenen Mirkroskleren (Amphidisken) werden jeweils in einem Amphidiskoblasten im Mesenchym fertiggestellt und, nachdem Begleitzellen Kontakt zu dem Amphidiskoblasten aufgenommen haben, in das Spongioblasten-Epithel einer Gemmula-Anlage transportiert. Dort wird die Nadel aus dem Zellenkomplex freigesetzt und in die Schale eingebaut.

Die Verschlußmembran im Keimporus (Mikropyle) der Gemmula-Schale wird von einer Gruppe modifizierter Spongioblasten (Mikropylen-Spongioblasten) sezerniert. Sie besteht aus der regulären, nur elektronenmikroskopisch erkennbaren, inneren Begrenzungsschicht und zwei weiteren Schichten, die mit keiner Schicht der eigentlichen Gemmula-Schale identisch sind.

Die Spongioblasten flachen sich gegen Ende der Schalenbildung zu einem dauerhaften Plattenepithel ab, das auf die Oberfläche der fertigen Gemmula eine dünne Sponginhülle sezerniert.