Physiologische und morphologische Untersuchungen zur Bioakustik der Tigerfische (Pisces, Theraponidae)

Zusammenfassung

• 1. Tigerfische (Therapon jarbua) leben in der Jugend gesellig und bilden mit anderen Artgenossen Schwärme. Zeitweilig suchen einzelne Individuen Schlupfwinkel auf, die sie gegen Artgenossen verteidigen. Ihre erhöhte Aggression zeigt sich durch eine Aggressivfärbung an, bei der die Längsstreifen im Farbmuster blasser und die Augen dunkler sind. Auch im Schwarm lebende Fische tragen zeitweilig die Aggressivfärbung und sind gegen die übrigen Artgenossen angriffslustiger.

• 2. Beim Umherschwimmen der Jungfische ist eine lebhafte akustische Aktivität zu beobachten: Zahlreich sind kurzdauernde und in unregelmäßiger Folge auftretende Trommellaute. Dazwischen treten Signale von längerer Dauer und meist auch von größerer Intensität auf, die Fische während eines Angriffes auslösen. Sie dienen der Drohung und werden deshalb Drohlaute genannt.

• 3. Fische mittlerer Größe leben solitär und attackieren andere Artgenossen fortwährend, sofern der Lebensraum nicht zu klein ist. Dabei spielen Lautäußerungen eine wichtige Rolle. Je nach der Heftigkeit eines Angriffes verwendet ein Fisch rasche Folgen von Trommellauten, Trommellautfolgen mit eingeschalteten Drohlauten oder einzelne Drohlaute. Die Signale sind vielfach begleitet von optisch wahrnehmbaren Drohgebärden wie Maulsperren und Kiemendeckelspreizen. Attackierte Fische schwimmen weg, erzeugen dabei meist Trommellaute und richten auch die vordere Rückenflosse auf.

• 4. Die Trommellaute dienen der Verständigung zwischen Artgenossen. Die Lauterzeugung der Fische geht bei solitärer Lebensweise auf ein Minimum zurück und steigt innerhalb von 30 min stark an, sofern mehrere Fische zusammenkommen. Auch geblendete Fische lösen noch Laute aus und beantworten Trommellaute anderer Individuen.

• 5. Die Trommellaute der jüngsten Fische bestehen aus zwei Komponenten. Mit der Größenzunahme der Tiere gehen sie mehr und mehr ineinander über, da die Dämpfung des Resonators abnimmt. Die Laute dauern im Mittel 10 ms. Zusammen mit der Größe der Fische ändert sich auch das Spektrum der Trommellaute und die Intensität. Bei 34 mm großen Tieren liegt das Intensitätsmaximum im kontinuierlichen Spektrum bei 800 Hz, bei 10 mm langen Fischen bei 650 Hz. Der Schalldruck der Laute steigt mit der Größe an.

• 6. Die Drohlaute stellen sehr rasche Folgen von Einzelschallstößen dar. Die Wiederholungshäufigkeit kann bei 200 Impulsen/s liegen. Die Dauer der Drohlaute hängt von der Anzahl der Impulse ab; sie sind um so länger, je intensiver ein Fisch droht. Die Amplituden der Impulse innerhalb eines Drohlautes nehmen sehr rasch ab. Das kontinuierliche Spektrum ist breit und weist kein auffallendes Intensitätsmaximum auf. Beim Rückspielen solcher Laute erhöht sich bei anderen Fischen die Aggression. Diese lösen dann selbst Drohlaute aus und greifen Fische an.

• 7. Die Lautproduktion der Fische wird durch die Wassertemperatur beeinflußt. Sie ist bei 33 und 30° C hoch, sinkt bereits bei 25° ab und noch mehr bei 20° C. Gleichzeitig ändert sich auch der Aufbau der Drohlaute. Die Wiederholungshäufigkeit der Impulse steigt bei der Erhöhung der Temperatur von 20 auf 30° C um das Doppelte.

• 8. Änderungen der Helligkeit üben gleichfalls großen Einfluß auf die Lautproduktion aus. Die Fische sind bei Dunkelheit fast stumm und beginnen bei plötzlichen Helligkeitssteigerungen augenblicklich mit der Lautproduktion. Sie dauert während der Hellphase an und sinkt mit einsetzender Dunkelheit sofort wieder ab. Auch auf sehr geringe Leuchtdichten reagieren die Fische, allerdings reichen sie nicht aus, um die Lautproduktion über mehrstündige Hellperioden anzuregen. Mit Hilfe der Lautproduktion ließen sich Angaben über die Unterschiedsschwelle der Lichtsinnesorgane bei verschiedenen Leuchtdichten bestimmen. Sie ist wahrscheinlich höher als beim Menschen.

• 9. Die Laute entstehen durch die Tätigkeit zweier Muskeln, die am Schultergürtel entspringen und auf der Schwimmblase ansetzen. Auch mit nur einem Muskel können die Fische Laute auslösen. Diese Trommelmuskeln werden im ersten Lebensjahr angelegt, wenn die Fische 27 bis 40 mm groß sind. Beide Geschlechter sind zur Lauterzeugung fähig.

• 10. Jeder Muskel besteht aus drei Sektionen, die aus zahlreichen Muskelfasern aufgebaut sind. Diese haben einen Durchmesser von 2–27 μ, die Mehrzahl von 17–20 μ. Sie sind plasmareich, enthalten im Innern die zu Bändern oder Kreisen angeordneten Fibrillen und sind nicht rot gefärbt. Die Muskeln werden vom ersten Spinalnerven innerviert. Ihre Refraktärzeit ist kleiner als 2 ms. Bis zu einer Reizfrequenz von 150 Reizen/s reagieren sie mit Einzelzuckungen, von 290 Reizen/s an mit glattem Tetanus, dazwischen mit abgestuftem, unvollständigem Tetanus. Die Trommelmuskeln ermüden rasch.

• 11. Die den Tigerfischen nahe verwandte Art Therapon theraps kann ebenfalls Laute erzeugen. Sie besitzen den gleichen Aufbau wie die Trommellaute von Th. jarbua. Die Fische lösen sie bei Angriffen auf Artgenossen aus. Den Drohlauten entsprechende Signale konnte ich nicht feststellen. Der Lautapparat ist wie bei Th. jarbua gebaut.

Summary

• 1. At a length of 3–5 cm tigerfish (Therapon jarbua) are gregarious and show schooling. Sometimes individuals choose hiding places which they defend against other tigerfish. During that period they are particularly aggressive and show a special aggressive-coloration: the three stripes along the body are paler and the eyes are darker than under normal circumstances. Schooling fish demonstrate sometimes the aggressive-coloration as well and are more aggressive against other tigerfish.

• 2. In swimming around the young Therapon show a high acoustical activity and two types of sounds can be distinguished: Frequently occurring drumming-sounds and longer ones of higher intensity. The latter are used when the tigerfish attack or threaten other individuals. They will be called threatening-sounds.

• 3. When the fish are 9–15 cm in length they live solitarily and attack other tigerfish incessantly if the living space is not too small. During the attacks sound production plays an important role. Depending upon the vehemence of the attacks an attacking fish produces either a rapid series of drumming-sounds, or drumming-sounds with an inserted threatening-sound, or a single threatening-sound. The signals are often accompanied by threatening gestures. The fish attacks with the mouth open and the gill covers stretched out. An attacked individual lifts the anterior dorsal fin, swims away and usually produces some drumming-sounds.

• 4. The drumming-sounds are for communication among tigerfish. When the fish live solitarily the sound production is extremely low. When two or more fish are brought together the sound production starts at once and reaches a high level within 30 minutes. Also blinded fish produce sounds and answer drumming-sounds of other tigerfish.

• 5. The drumming-sounds of the youngest Therapon consist of two components. When the fish grow the second disappears more and more, because the damping of the resonator diminishes. Then the spectrum and intensity of the drumming-sounds changes, too. In 34 mm long fish the highest intensity is at 800 c.p.s., in 10 mm long fish at 650 c.p.s. The spectrum is continuous. The intensity of the sounds rises with the length of the fish.

• 6. The threatening-sounds consist of very rapid series of single pulses. The repetition rate can amount to 200 pulses/s. The duration of the threatening-sounds depends on the number of pulses. The stronger a fish threatens the longer are the threatening-sounds. The amplitude of the pulses within a threatening-sound diminishes rapidly. The continuous spectrum is wide with no striking maximum of intensity. When threatening-sounds are played back, the mood of aggression of other tigerfish rises, they produce threatening-sounds themselves and attack other fish.

• 7. Water temperature affects the sound production of the tigerfish. At 30 to 33° C it is very high and drops already at 25° C and still more strikingly at 20° C. At the same time the character of the threatening-sounds changes, too. At a rise of the water temperature from 20 to 30° C the pulse repetition rate is doubled.

• 8. Changes of light intensity influence the sound production considerably. The fish are almost completely silent in darkness and start producing sounds instantaneously when light is turned on. Sound production lasts during the light period and disappears soon after the light is turned off. When fish are kept in complete darkness, they react with sound production to very small light densities, but these densities are not sufficient to stimulate sound production during a light period of several hours.

• 9. The sounds are produced by the contractions of two muscles, which are attached to the shoulder girdle and the air bladder. The fish are able to produce sounds with only one muscle. These drumming muscles appear in the first year of life, when the fish are 27–40 mm in length. Males as well as females are able to produce sounds.

• 10. Each muscle consists of three sections. Each of which contains numerous muscle fibers, which measure 2–27 μ, mostly 17–20 μ in diameter. The muscle fibers are rich in plasma but lack red color. Their fibrillae form bands or circles. The drumming muscles are innervated by the first spinal nerve. The refractory period is less than 2 ms. The muscles react with single contractions to stimuli up to 150 stimuli/s and proceed to smooth tetanus when the stimulating frequency is 290 or more stimuli/s. From 150 to 290 stimuli/s the contractions are of a tetanic nature, but there is no smooth tetanus. The drumming muscles get quickly tired.

• 11. The species Therapon theraps, which is related to Th. jarbua, is also able to produce sounds. The characteristics of these sounds are similar to those of the drumming-sounds of Th. jarbua. They are produced when the fish attack other individuals. I could not find acoustical signals which are adequate to the threatening-sounds of Th. jarbua. Th. theraps possesses the same sound producing mechanism as Th. jarbua.