ALBERT

Notes: Zusammenfassung 1. Der Recessus lateralis im Schädel der Sardine wird vom Pteroticum, Sphenoticum und Prooticum gebildet. Das Frontale ist dabei unbeteiligt. 2. Die innere Wand der Pteroticumbulle ist an einer wohlbegrenzten runden Stelle sehr dünn, zeigt aber normalen Bau und hat wahrscheinlich keine besondere Funktion. 3. Die Fenestra auditiva zwischen Basioccipitale, Exoccipitale und Prooticum wird von einer völlig unelastischen Gewebsplatte verschlossen, die aus einer homogenen knorpelartigen Substanz besteht und die zur Aufnahme oder Weitergabe von Schallwellen sehr ungeeignet ist. 4. Mit Ausnahme der besonderen Ausbildung des Recessus utriculi ist das Labyrinth der Sardine normal entwickelt. 5. Von den drei Teilen der Macula utriculi hat sich der vordere, die Macula utriculi anterior, völlig abgetrennt und wird von einem besonderen Nervenast versorgt. 6. Die Fasern im Ramus utricularis anterior sowie im R. papillae neglectae weisen Achsenzylinder von derselben Stärke auf, wie die Nerven der Pars inferior, während diejenigen der übrigen Pars superior ein größeres Kaliber zeigen. 7. Der Otolith des Utriculus (Lapillus) zeichnet sich durch eine nach vorn gerichtete sehr dünne Schuppe aus, welche der Macula utriculi anterior zugewendet ist. 8. Um das Labyrinth der Sardine sind weitgehend perilymphatische Leitungsbahnen entwickelt. 9. Diese liegen in der verstärkten Labyrinthwand, die wie immer aus Spindelknorpel besteht. 10. Die Sardine besitzt ein hochentwickeltes Kopfseitenliniensystem. Im Recessus lateralis sind Seitenlinie und perilymphatischer Raum nur durch eine dünne elastische Membran voneinander getrennt. 11. Nach den anatomischen Befunden muß an eine akustische Funktion der Labyrinth-Schwimmblasenverbindung gedacht werden. Die Schallaufnahme erfolgt durch die Knochenbullen, die Perzeption durch die Macula utriculi (anterior) als perilymphatische Sinnesendstelle. Der Recessus lateralis entspricht dem runden Fenster. 12. Über die Funktion der umfangreichen perilymphatischen Leitungsbahnen läßt sich keine sichere Vermutung aufstellen.

Notes: Zusammenfassung 1. Durch Differenzdressur auf einen gleichmäßig unterbrochenen Ton als Futtersignal gegen ein Warnsignal, bestehend aus einer im selben Rhythmus gebotenen Folge von zwei abwechselnden Tönen, von denen der eine mit dem Futtersignal gleichklingend, der andere (höhere) durch den Abstand des zu prüfenden Intervalles bestimmt war, wurde die Fähigkeit geblendeter Elritzen untersucht, im mittleren Tonbereich (c2 bis g3) verschieden große Intervalle zu unterscheiden (relative Tonunterscheidung: Intervall bezogen auf seinen Grundton). 2. Es gelang mit dieser Versuchsanordnung ohne weiteres, Elritzen auf die kleine und große Terz h2 d3 und g2 h2, sowie auf die Quarte a2 d3 abzurichten. 3. Bei der Quinte g2 d3 stellten sich Schwierigkeiten ein, die erst nach langer Dressur überwunden werden konnten. 4. Die Dressur auf die Septime g2f3 gelang verhältnismäßig gut. 5. Die Oktav g2 g3 konnte von dem Versuchsfisch im Gegensatz zu den Erfahrungen mit absoluter Tonunterscheidung relativ überhaupt nicht sicher unterschieden werden. 6. Die Dezime c2e3 wurde mäßig unterschieden, da sich bei diesem großen Intervall allem Anschein nach das absolute Tonempfinden störend bemerkbar macht. Bei absoluter Darbietung der Töne erfolgte ausgezeichnete Unterscheidung. 7. Die Gegenüberstellung der bisher bekannten Leistungen des absoluten und des relativen Tongehörs der Elritzen (Stetter 1929, Wohlfahrt 1939) mit den Ergebnissen der vorliegenden Untersuchungen zeigt bestimmte Beziehungen zwischen absoluter und relativer Tonunterscheidung auf, die graphisch dargestellt wurden. Größere Intervalle werden absolut wahrgenommen, die Schwelle liegt im Bereich der Quinte bis Terz (Stetter 1929), kleinere Intervalle werden relativ wahrgenommen, die Schwelle liegt zwischen einem Halb und einem Viertelton (Wohlfahrt 1939). Beide Arten der Unterscheidung durchdringen einander im Bereich der übermäßigen Quarte bis None. Die absolute Unterscheidung gewinnt mit steigender Intervallgröße an Bedeutung und dient zuletzt vorwiegend zur akustischen Ausrichtung der Fische. 8. Der charakteristische Bestandteil des Warnsignals (sein anderer, höherer Ton) entspricht für sich allein geboten einem um das betreffende Intervall nach oben transponierten Futtersignal. Im Verlauf der Versuche mit relativer Tonunterscheidung wurde das Verhalten der Fische gegenüber diesem Sonderfall geprüft. Sie richteten sich bis zur Quarte einschließlich nach relativen, darüber hinaus jedoch vorwiegend nach absoluten Merkmalen, unabhängig davon, daß in diesem Bereich relative Tonunterscheidung noch durchaus möglich ist. Die absolute Ausrichtung erfolgte um so sicherer, je größer das gegebene Intervall war, sie übertraf bei der Dezime die Güte des andressierten Warnsignals. Die untersuchten Elritzen vermochten demnach bei den gegebenen Bedingungen allein unterhalb der durchschnittlichen Schwelle des absoluten Tonunterscheidungsvermögens zu transponieren. 9. Die Tatsache der großen Schwierigkeiten in der Andressur der relativen Quintenunterscheidung sowie die Unmöglichkeit einer sauberen relativen Oktavenunterscheidung lassen sich zwanglos durch Intervallverschmelzung erklären, die demnach bereits im Gehörvermögen der Fische in Erscheinung tritt.

Notes: Zusammenfassung 1. Zwei Elritzen wurden mittels Differenzdressur auf Zweiklänge (kleine Terzen) abgerichtet. Das Futtersignal d 1f1 blieb stets gleich, das Gegensignal wurde in großem Frequenzunterschied andressiert und dann dem Futtersignal sukzessiv genähert, bis Verwechslung eintrat. Die Versuchsfische waren auf ihr absolutes Tonunterscheidungsvermögen angewiesen. 2. Eine Elritze unterschied ohne Anwendung eines besonderen Strafreizes die Terzen d 1f1 und fis 1a1, die andere brachte es mit Verwarnung auf das Gegensignal bis zur sicheren Unterscheidung der Terzen d 1 f 1 und f 1 as 1. Der Verlauf der Versuche rechtfertigt die Annahme, daß die Unterschiedsschwelle damit noch nicht erreicht ist. 3. Die Terzenunterscheidungen übertreffen die durchschnittliche Leistung von Elritzen in der absoluten Unterscheidung einzelner Töne. 4. Der für sich allein gebotene Ton d 1 (tieferer Ton der Futterterz) löste bei einem Fisch überhaupt keine und beim anderen anfangs keine Suchreaktion aus; folglich bedeuten für die auf Zweiklänge abgerichteten Versuchstiere die Einklänge deutlich verschiedene Tonqualitäten. Die Oktave d 1 d 2 wurde infolge Intervallverschmelzung wie d 1 beantwortet, die Quinte d 1 a 1 hatte dagegen Suchen zur Folge.

Notes: Zusammenfassung 1. Zur Feststellung des Tonunterscheidungsvermögens wurde bei geblendeten Elritzen eine Differenzdressur auf einen ausgehaltenen Ton als Futtersignal gegen eine gleichmäßig wechselnde Folge eben dieses Tones mit einem anderen vom Abstand des zu prüfenden Intervalles als Warnsignal ausgearbeitet. 2. In einem Vorversuch lernte eine Elritze die beiden Signale auffallend schnell unterscheiden, jedoch zeigte genauere Prüfung, daß die Signale allein infolge ihres rhythmischen Unterschiedes erkannt wurden. Weitere Versuche in letzterem Sinn, d. h. bei gleicher Tonhöhe in Futter- und Warnsignal allein mit rhythmischer Verschiedenheit ergaben, daß die betreffende Elritze einen gegen drei Töne je Zeiteinheit noch sicher beantwortete, ebenso einen gegen zwei Töne, wenn die schnellere Folge in kurzem Staccato geboten wurde. Bei Staccato in Futter- und Warnsignal konnte keine sichere Unterscheidung mehr erreicht werden. 3. Um die Orientierung nach dem Rhythmus auszuschalten, wurde nunmehr bei Frequenzverschiedenheit im Warnsignal auch das Futtersignal als ebenso schnelle Folge einzelner Töne geboten. Unter diesen Bedingungen lernten alle drei daraufhin geprüften Elritzen einen Ganztonschritt im Bereich der zweigestrichenen Oktave sicher unterscheiden. 4. Zwei von ihnen wurden anschließend auf den Halbton h2c3 weiterdressiert. Die Unterscheidung gelang auch hier. Verglichen mit Stetters Ergebnissen der absoluten Tonunterscheidung (38, Oktave bis kleine Terz) haben Elritzen also ein sehr viel feineres relatives Tonunterscheidungsvermögen (Halbton = angenähert 6% Frequenzunterschied). 5. Das Ohr der Elritze ist demnach in bezug auf das Tonunterscheidungsvermögen bedeutend empfindlicher als der Vibrationssinn der Haut, der bestenfalls beim Menschen 10% Frequenzunterschied zu erfühlen vermag. Diese Leistung des Elritzenlabyrinths ist um so erstaunlicher, als es keine einer Basilarmembran entsprechende Einrichtung aufzuweisen hat. 6. Ein Vierteltonschritt wurde von einer Elritze nicht mehr erkannt. Es wird daher angenommen, daß die Unterschiedsschwelle für Schallwellen in diesen Bereich (h2 = 977 v. d.) etwa bei einem drittel Ton (= angenähert 4% Frequenzunterschied) liegt. 7. Der tiefere Ton der Intervalle galt für sich allein geboten stets als Futtersignal, das Warnsignal war jeweils durch die Anwesenheit des höheren Tones in gleichmäßigem Wechsel mit dem tieferen Ton charakterisiert. Sämtliche Fische beantworteten aber den höheren Ton, wenn er für sich allein geboten wurde, mit Futterreaktion, sie haben sich also nicht absolut nach der Höhe der Töne, sondern relativ nach dem Charakter des jeweiligen Signals gerichtet. 8. Signale mit dressurfremden Tönen wurden von sämtlichen Fischen relativ nach dem Signalcharakter beantwortet. 9. Durch die spontane Beantwortung dressurfremder Signale konnte ermittelt werden, daß die physiologische Tonreihe der Elritze im Bereich d2g3 mindestens aus Ganztonschritten besteht. 10. Die Fische zeigen auf dressurfremde Signale verschiedenartige Affektäußerungen, die darauf schließen lassen, daß sie die Wahrnehmung als etwas anderes empfinden. Hierdurch wird trotz aller Relativentscheidungen ein feines Empfinden für die absolute Tonhöhe wahrscheinlich gemacht. 11. Die Dressur einer Elritze auf verschiedene Intensitäten desselben Tones gelang nach der oben geschilderten Methode nicht, folglich sind die unterschiedenen Töne sicher an ihrer Schwingungszahl erkannt worden. Die genaue Auswertung der Beobachtungen macht es jedoch wahrscheinlich, daß ein gewisser Einfluß der Intensität vorhanden ist, auch wenn sie offensichtlich nicht assoziiert werden kann. 12. Obertöne wurden während der Intensitätsdressur von dem Versuchsfisch nicht wahrgenommen oder mindestens nicht beachtet, denn er lernte die Signale trotz ihrer auffallenden Verschiedenheit bezüglich der Obertöne nicht unterscheiden.

Notes: Zusammenfassung 1. Das Labyrinth der Elritze ist dem der anderen Cypriniden sehr ähnlich gebaut. 2. Es nimmt die hintere Hälfte des Neurocraniums beinahe vollständig ein. An seiner Umscheidung beteiligen sich außer den Parietalia alle Knochen der Otical- und Occipitalregionen, wie an Hand der Abbildungen gezeigt wurde. 3. An die geräumige dorsale Aussackung des Sacculus unter dem Sinus superior schließt sich medial ein rudimentärer Ductus endolymphaticus an. 4. Die Otolithen folgen im Bau dem Typus der Cyprinidenotolithen. Am Lapillus ist vorn kein Acroterium, am Asteriscus nur unten ein spitzer Fortsatz vorhanden. 5. Der dorsomediale Flügel der Sagitta legt sich der Sacculuswand derart an, daß er einer möglichen Strömung aus dem Canalis transversus kein Hindernis bietet. 6. Der lateroventrale Sagittaflügel weist im unteren Sacculusabschnitt dieselbe Lage auf, wie sie von de Burlet für Amiurus beschrieben wurde (11). 7. Ebenso stimmt die dünne Wandung unterhalb der Macula sacculi mit seiner Darstellung bei Amiurus überein, welche er als Ausweicheinrichtung gedeutet hat. 8. Das hintere Ende des lateroventralen Sagittaflügels ragt im hinteren Sacculusabschnitt bis über das Foramen sacculo-lagenare und könnte somit als Überträger von Schwingungen von der Sagitta auf die Endolymphe der Lagena in Frage kommen. 9. Das Sinnesepithel des Cotillus im Utriculus ist von dem der anderen Endstellen etwas abweichend gebaut. 10. Im Elritzenlabyrinth ist das sogenannte protoplasmatische Epithel sehr weit verbreitet. 11. In den Ästen des Acusticus sind vor allem proximal bipolare Ganglienzellen eingeschaltet, die zum Teil ganglienartige Anschwellungen des Nerven verursachen. 12. Im Labyrinth der Elritze ist keine einer Basilarmembran analoge Einrichtung vorhanden.