ALBERT

Notes: Abstract Successful honeybee foragers perform dances on the surface of the comb where they interact with nectar receivers and dance followers. We have recorded the sites at which dances take place in large ten-frame hives and in two-frame observation hives. We find that dancing bees are most commonly found on particular combs in large hives and in particular areas on the combs in the observation hives. Although the site where dances take place may change from day to day, dancers will keep to the same site during the foraging period in any one day. Furthermore, if an established dance site is artificially relocated in the hive during the day, dancers seek these sites out before commencing their dances. We conclude that the dance sites are labelled in some way and so promote the congregation of both dancers and dance followers at the same site.

Notes: Zusammenfassung Eine der Hauptaufgaben für den Bienenstaat muß die geschickte Lenkung des Bienenfluges zu den jeweils ergiebigsten Trachtquellen sein. Die Möglichkeit zu dieser Lenkung des Bienenfluges liegt darin begründet, daß sich die Sammelbienen durch einen Rund- oder Schwänzeltanz über aufgefundene Trachtquellen verständigen können. Somit kommt der Frage, durch welche Faktoren solche Tänze ausgelöst werden, hohe Bedeutung zu. Durch die Untersuchung von v. Frisch war bereits bekannt, daß die leichte Gewinnbarkeit des Nektars sowie sein Geschmack für die Auslösung der Tänze an erster Stelle verantwortlich gemacht werden müssen. Im Verlauf meiner Untersuchungen zeigte sich, daß noch verschiedene andere — sowohl äußere als auch innere — Faktoren ihren Einfluß auf die Tänze der Bienen geltend machen. Im einzelnen ergab sich: 1. Im Frühjahr während der Haupttrachtzeit können die Sammelbienen viel schwieriger zum Tanzen veranlaßt werden als im Herbst, wo von der Natur nur spärliche Tracht geboten wird. Im Mai und Juni muß man den Bienen fast durchwegs eine 11/2 bzw. 2 mol Zuckerlösung darbieten, um Tänze auslösen zu können, von Juli ab dagegen gelingt dies schon mit einer 1/4 mol, oft auch mit einer 1/8 mol Lösung. Es stellte sich im ersten Sommerhalbjahr sogar heraus, daß die Herbstbienen beim Eintragen dieser verdünnten Zuckerlösung im Durchschnitt lebhafter und öfter getanzt hatten als die Frühjahrsbienen, denen die hochkonzentrierte Lösung geboten worden war. 2. Die entscheidende Bedeutung, die dem Geschmackssinn für die Auslösung der Tänze zufällt, wurde durch das Ergebnis der Vergällungsversuche, die vor allem die Wirkung der 3 Geschmacksqualitäten salzig, bitter und sauer analysieren sollten, erneut klargelegt. Schon durch eine leichte Vergällung der Futterlösung durch Kochsalz-, Salzsäure- oder Chininzusatz wurde die Tanzlust merklich beeinträchtigt. Jedoch war die Wirkung dieser Vergällungsstoffe immer eine relative: die Frühjahrsbienen ließen sich z. B. viel leichter durch eine Vergällung verstimmen als die Herbstbienen. Auf keinen Fall ist es so, daß sich der kleinste von den Bienen wahrnehmbare Vergällungsgrad immer auch negativ auf die Tänze auswirken müßte. 3. Auch Duftstoffe können, wenn man sie in geeigneter Form der Futterlösung beigibt, einen Einfluß auf die Tanzlust der Sammelbienen haben, und zwar kann ihre Wirkung eine positive oder negative sein. In den untersuchten Fällen ergab sich eine positive Wirkung für den Duft von Pfefferminzöl, Phlox-, Kohldistel-, Flieder-, Nelken-, Raps-, Gartenjasmin-, Rosen- und Lindenblüten; eine negative Wirkung mußte dem Duft von Skatol, Bärenklau- und Hollerblüten zugeschrieben werden. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, daß zu den positiv wirkenden Duftstoffen die „würzigen“, „fruchtigen“ und „blumigen“ Gerüche zählen, zu den negativ wirkenden die „faulig“ riechenden Substanzen. Diese Annahme muß aber erst noch durch weitere Versuche bestätigt werden. Der Einfluß der positiv wirkenden Duftstoffe machte sich besonders dann entscheidend bemerkbar, wenn die Konzentration der dargebotenen Zuckerlösung gerade zu schwach war, um Tänze auslösen zu können. Aber auch bei höherer Konzentration trat ihre Wirkung noch in der erhöhten Lebhaftigkeit der Tänze in Erscheinung. Die Duftstoffe in Form einer „Duftlauge“ darzubieten, wie es bei der Durchführung einer Duftlenkung teilweise üblich ist, erwies sich als unzweckmäßig. Die Zuckerlösung wurde fast durchweg durch die Beigabe des Blütenextraktes vergällt. 4. Die Tanzlust der Sammelbienen ist am Anfang ihrer Sammeltätigkeit stark gemindert; erst nach mehreren erfolgreichen Sammelflügen setzen die Tänze in der gewohnten Weise ein. 5. An sonnigen, warmen Tagen wurde regelmäßig das Auftreten einer Ruheperiode (etwa zwischen 13 und 15 Uhr) beobachtet. Während dieser Ruheperiode war auch die Tanzfreudigkeit der Sammelbienen merklich herabgesetzt. 6. Für die Auslösung der Tänze der. Pollensammlerinnen scheint der Geschmackssinn nicht die Bedeutung zu haben, wie dies für die Nektarsammlerinnen gilt. Es wurden nämlich nicht nur beim Eintragen von natürlichem Pollen Tänze beobachtet, sondern auch dann, wenn an dessen Stelle Trockenmilch, Kartoffel-, Weizen- oder Sojamehl geboten wurde. Bedingung dafür, daß Tänze durch „Ersatzpollen“ ausgelöst werden konnten, war nur, daß diese Surrogate eine günstige mechanische Beschaffenheit aufwiesen und daß im Stock Pollenmangel herrschte. 7. Auf Grund fortlaufender Beobachtungen, die ich bis jetzt über den Zittertanz der Bienen machen konnte, darf angenommen werden, daß Zittertänze dann ausgelöst werden, wenn die Tanzlust der Sammlerinnen durch irgendwelche Faktoren (z. B. Vergällung der Futterlösung, Altersschwäche) gehemmt wird.

Notes: Summary 1. The bee racesApis mellifica carnica andA. mellifica ligustica are in principle able to procede from an easier to a more difficult task by “learning anew” but the new learning procedure is prohibited over a relatively long period by pro-active processes. 2. If the sequence of the two tasks is reversed and the “learning anew” starts immediately, some effects of the transfer are apparent, depending on the length of pre-training. 3. If the test situation differs from the training situation, the former becomes the secondary learning task and inhibition occurs. 4. The physiology of the learning process are discussed in terms of the results of our experiments.

Notes: Summary 1. If there are no natural optical marks, the shadow of an auxiliary optical mark serves as orientation cue forApis mellifica carnica andApis mellifica ligustica. The orientation performance is thus determined by the shadow. 2. If the auxiliary mark gives no shadow, an improvement of the orientation performance cannot be observed. 3. A shadow (given by the surrounding walls of the arena) which partly covers the figure to be learned serves as auxilary mark. 4. The shadow of the auxilary mark has its optimal effect on learning if it points directly to the goal, and if the mark itself stays in the center of the star. 5. The shadow of the auxilary mark is better used byA. mell. carnica than byA. mell. ligustica, if the shadow remains within a distance of 30 cm from the training place.

Notes: Summary The misdirection (“Mißweisung”) which indicates a definite direction in the bee's dance is correlated to daily variations of the total intensity (ΔF) of the earth's magnetic field (EMF). It depends on the orientation of the dancing place with regard to the EMF coordinates. The distance of the feeding place, however, is insignificant. There exists a positive correlation between the efficiency ofΔF and a progressive tilting of the comb toward the horizontal position. No difference is observed in the intensity and exactness of the bees' dancing whether they are dancing on the lower side of the oblique comb in a somewhat ‘hanging’ attitude or on the upper side. The efficiency ofΔF is comparable on both sides of the comb. Bees dancing on a horizontal comb orient primarily to the main first-order directions of the EMF and, to a lesser extent, to the second-order directions regardless of the direction of the feeding place. The vector of the permanent EMF is without significance. The only important factors are the dynamic variation of field intensity and the position of the comb in relation to the EMF coordinates. The phenomenon of misdirection is described in terms of a mathematicophysical equation which fits misdirection for variable positions of the comb. Misdirection is characterized as a phenomenon of hysteresis. Compensation of the EMF turns the misdirection to zero. It becomes more prominent, however, following amplification of natural field strength or may be altered by artificial magnetic fields. The upper limit of physiologic efficiency is an amplification factor of about 5 to 8 compared to natural field strength. Fields of alternating current differing as to frequency, type of oscillation, and direction of the vector prove ineffective in this respect. Nothing is yet known about the mechanism of reception. From the results presented, paramagnetic effects are discussed.

Notes: Summary If an insect is able to determine the direction of polarization in any point of the sky, this ability does not in itself guarantee that the insect can orientate unambiguously. Such would only be the case, if every point in the sky had its own exclusive direction of polarization. In thee-vector pattern of the sky, however, each direction of polarization is found at many different points. For compass orientation the insect has therefore to use some information on the geometry of thee-vector pattern in the sky. In general, eache-vector occurs twice at a given elevation (Fig. 1). The angular separation ω between the positions of identicale-vectors depends on the elevations of thee-vectors above the horizon and on the height of the sun. Except at sunrise and sunset, ω ≠ 180°. If a bee is trained to fly in a certain direction to a food source, the direction of its waggle dance on a horizontal comb points directly towards the goal (provided that the bee is able to view the sky). However, if the bee is only allowed to view a singlee-vector in the sky (or a single artificially adjustede-vector), it should perform ambiguous orientation. One expects the bee to prefer two dance directions separated by the proper angular distance ω. One of these two dance directions should point at the food source. The bees indeed dance in two directions. However, there are two unexpected results: (1) The angular distance between the two preferred directions invariably amounts to ω=180°. (2) One of the preferred directions points closely, but not exactly at the goal. What one can deduce from these single-e-vector tests is that the bee uses a rather generalized internal representation of thee-vector pattern in the sky. This paper describes the generale-vector characteristic applied by a dancing bee that only views a singlee-vector in the sky (diameter of the celestial patch or the artificially polarized light source ≦10°). This generale-vector characteristic of the bee (Fig. 9) more closely fits the meane-vector distribution near the zenith thane-vector distributions in other parts of the sky (Fig. 11).