ALBERT

Notes: Zusammenfassung 1. Die Symbiose von Stictococcus diversiseta unterscheidet rich weitgehend von der kürzlich von Sti. sjoestedti beschriebenen. 2. Die Symbionten stellen hefeähnliche Organismen dar, die in den Körper des Wirtes allseitig durchsetzenden Mycetocyten leben. 3. Die Übertragung ist eine sehr eigentümliche. Die Hefen treten zunächst in eine dünne zellige Umhüllung der Ovariole über and gelangen von hier vor allem in den Bereich der Nährzellen and des an sie anschließenden Teiles des Follikels; nur vereinzelt erscheinen sie aueh zwischen den ersten Blastomeren. 4. Die Entwicklung der aueh hier sehr klein and dotterfrei bleibenden Eier verläuft nicht minder seltsam als bei Sti. sjoestedti, bewegt sich aber in ganz anderen Bahnen. Die Furchung ist wieder eine totale and führt zu einer diesmal symbiontenfreien Morula. Gleichzeitig verkürzt and verdickt sich die Ovariole, die anfangs dünne sekundäre Umhüllung nimmt beträchtlich an Dicke zu, die Follikelzellen runden sich ab, geben das epitheliale Gefüge auf and wandern nach der Peripherie. Die gleiche Verlagerung machen die damit wieder freigewordenen Symbionten durch. Durch eine Art Delamination grenzt rich rund um die Morula eine Zelllage ab, welche unter gleichzeitiger beträchtlicher Flüssigkeitsaufnahme des Embryos immer weiter von den zentralen Zellen abgehoben wird. Sie stellt die Anlage der Serosa dar. In dem so hinter ihr entstehenden Raum tauchen schon sehr friih einzelne Dotterkerne auf. Die restlichen Elemente der Morula ordnen sich erst zu einer Rosette, dann unter leb-hafter Vermehrung der Zellen zu einem Schlauch, der sich an die Wand der Serosa heftet and sich damit als die Anlage des Keimstreifs and des Amnions bekundet. 5. Inzwischen ist die innerste Zellage der sehr ansehnlichen sekundären Hülle zu locker liegenden Riesenzellen herangewachsen. Diese nehmen die freigewordenen Symbionten auf and befördern sie an das Hinterende des Embryos. Dorthin gleiten auch die abgerundeten Follikelzellen, die schließlich ebenfalls von den Riesenzellen aufgenommen werden. Wenn der auch hier, wie bei sjoestedti, von vorne nach hinten auswachsende, sich S-förmig krümmende Keimstreif zwar schon weit entwickelt ist, aber noch vor der Anlage der Extremitäten steht, werden die Symbionten wieder von den Riesenzellen entlassen, passieren die hintersten Zellen der Serosa and treten so endlich in den Embryo über, wo sich ihnen Dotterkerne zugesellen und damit die ersten Mycetocyten entstehen. Die ehemaligen Follikelzellen und die Riesenzellen gehen außerhalb des Embryos zugrunde. 6. Bei einem TO der Ovariolen unterbleibt die Infektion und diese sterilen Embryonen entwickeln sich wie bei sjoestedti zu männlichen Tieren. Die Follikelzellen kugeln sich auch in diesen Fällen ab, die Riesenzellen differenzieren sich ebenfalls, aber es kommt nicht zur Aufnahme der ersteren in die letzteren. Die Follikelzellen fließen vielmehr zu größeren and kleineren Syncytien zusammen and degenerieren wie die Riesenzellen and die Reste der Ndhrzellen im Raume zwischen Embryo and sekundärer Hülle. Wie bei sjoestedti ist der Verlust der Symbiose auf die schon auf dem ersten Larvenstadium vorhandene völlige Rückbildung der Mundteile zurückzuführen. Die funktionslos bleibenden Riesenzellen stellen eine Erinnerung an die Zeit des Symbiontenbesitzes dar. 7. Die tiefgreifenden Unterschiede zwischen den beiden so nahe verwandten Arten werden eingehend erörtert and die Frühentwicklung mit der der Chalcididier and Proctotrupiden, den einzigen Insekten, bei denen sonst eine totale Furchung vorkommt, verglichen. Es wird wahrscheinlich gemacht, daß die Verfahren von Sti. diversiseta eine ähnliche Symbiose wie sjoestedti aufwiesen, sie aber im Anschluß an die zusätzliche Aufnahme von Hefen, die sich mit den Stammsymbionten nicht vertrugen, verloren haben. 8. Während bei Sti. sjoestedti das Zustandekommen bzw. Ausbleiben der Eünfektion davon abhängt, ob sich in der unmittelbaren Nachbarschaft der Ovariole Mycetocyten befinden Oder nicht, scheinen bei diversiseta andere, morphologisch zunächst nicht faßbare Momente über Infektion oder Nichtinfektion des Follikels and damit des späteren Invaginationsstadiums zu entscheiden.

Notes: Zusammenfassung 1. Die zu den Pseudococcinen zählende Gattung Rastrococcus, deren Arten bis vor kurzem bald zu Phenacoccus, bald zu Ceroputo, gestellt wurden, hat eine überraschende Vielheit von Symbiosetypen ergeben, von denen keiner den bisher bei dieser Unterfamilie bekannt gewordenen Einrichtungen entspricht. Es werden fünf aus Java und Bali stammende Arten untersucht, deren Symbiose jeweils spezifisch ist, welche aber zum Teil nicht bestimmt werden konnten, so daß sie mit provisorischen Namen gekennzeichnet werden. 2. Rastrococcus spinosus (Rob.), von dem auch die Übertragung der Symbionten auf die Eizellen und ihr Schicksal während der Embryonalentwicklung eingehend geschildert werden, besitzt Bakterien, welche in zahllosen locker verteilten und auf die Ventralregion beschränkten Mycetocyten untergebracht sind. Bei einer ihm hinsichtlich der Symbiose sehr nahestehenden Art (Rastrococcus „alinensis”) bilden die Mycetocyten hingegen zusammenhängende Komplexe. Die Symbiosen der übrigen drei Arten haben jedoch nichts mit dem spinosus-Typ gemeinsam. Rastrococcus „Franssenii” ist dureh ein syncytial verändertes, von großen Kernen durchsetztes Fettgewebe gekennzeichnet, in dem zahllose Hefen, die bisher bei keiner Pseudoeoccine festgestellt wurden, untergebracht werden. Bei Rastrococcus iceryoides erscheint das Fettgewebe ebenfalls hochgradig modifiziert, dock treten an Stelle der kernhaltigen Syncytien von „Franssenii” ausgedehnte, hier wie tort von einkernigen Fettzellen eingerahmte, kernlose Territorien, in denen ungezählte Bakterien leben. Auch hier fehlen die Hefesymbionten nicht, sind aber jetzt in spärlichen, den nicht veränderten Regionen des Fettgewebes eingelagerten oder auch frei liegenden größeren Zellen untergebracht. Beide Symbiontensorten werden in die Eizellen übertragen. Rastrococcus „pseudospinosus” lebt ebenfalls mit Hefen and Bakterien in Symbiose, doch treten die letzteren hier sehr an Zahl zurück and finden sich nur freitreibend zwischen den Organen. Die Hefen jedoch sind in mächtig anwachsenden Mycetocyten untergebracht, welche eindeutig auf infizierte, zunächst noch kleine Fettzellen zurückgeführtt werden konnten. Auch hier werden beiderlei Symbionten ubertragen. Auf dem Blastodermstadium entsteht ein merkwürdiger,, aus Fasern and Zellen gebildeter Apparat, der der Verlagerung der Symbionten in die hintere Region des Keimes dient. 3. Im allgemeinen Teil werden die Sieben nun bereits bei den Pseudococcinen bekannt gewordenen Symbiosetypen geschildert and anschließend stammesgeschichtliche Fragen erörtert. Es werden die Gründe aufgeführt. welche dafiir sprechen, daß bei den drei Arten, welche Hefen besitzen, these die urspriinglichen Symbionten verdrängt haben and daß auch die neben den Hefen auftretenden Bakterien sekundäre, zum Teil erst mangelhaft angepaßte Neuerwerbungen darstellen.

Notes: Zusammenfassung 1. Die zu den Pseudococcinen zählende, aber in ihrem Habitus sehr abweichende Gattung Hippeococcus, die bisher nur in drei Arten aus Java bekannt ist, bietet schon dank ihrer engen Beziehungen zu Ameisen besonderes Interesse. Stets mit ihnen vergesellschaftet, werden sie bei Störungen von ihnen fortgetragen und die Weibchen erreichen zwar an den mannigfaltigen Futterpflanzen das imaginale Stadium, entwickeln aber Ovarien und Embryonen erst, nachdem sie von den Ameisen in das Nest getragen wurden. Was über Vorkommen und Lebensweise bekannt geworden ist, wird eingangs dargestellt. 2. Die Gattung lebt im Gegensatz zu allen anderen bisher untersuchten Pseudococcinen und der überwältigenden Mehrzahl aller Cocciden nicht in Endosymbiose mit irgendwelchen Mikroorganismen. Trotzdem wird in beiden Geschlechtern eine umfangreiche, steril bleibende Myetomanlage gebildet. Ihre Entstehung entspricht ganz dem merkwürdigen Verhalten, das nur von der Gattung Pseudococcus bekannt geworden ist. Wie dort tritt zur Zeit der Blastodermbildung eine laterale Wucherung polyenergider, großer Zellen auf, die sich später von der Wandung löst, doch ist sie ungleich voluminöser als bei Pseudococcus. Höchstwahrscheinlich verdankt sie auch bei Hippeococcus ihren Ursprung einer Verschmelzung der Richtungskörperkerne mit Furchungskernen. 3. Während bei Pseudococcus diese prospektiven Mycetocyten nach dem vorderen Eipol wandern und dort die Symbionten aufnehmen, gleitet bei Hippeococcus ein umfangreicher, sich abrundender Körper nach hinten, bleibt steril und wird von der Spitze des sich um diese Zeit einstülpenden Keimstreifs nach der Eimitte geschoben. Hier bleibt er bei der Weiterentwicklung des sich krümmenden Keimstreifs liegen, zeigt mithin ein Verhalten, das von zahlreichen Insekten im Anschluß an eine Eiinfektion am hinteren Pol wohlbekannt ist. 4. Wenn die Extremitäten sprossen, breitet sich die sterile Anlage auf der Rückenseite bis in die Kopfregion aus. 5. Die um diese Zeit unmittelbar unter den sterilen Mycetocyten sich sondernden Fettzellen mengen sich in der Folge mit diesen, worauf die Mycetocyten sich ihnen allmählich immer mehr angleichen und sichtlich ebenfalls zu Fettzellen werden. 6. Nur ein geringer Teil der Mycetocyten verfällt vorher der Auflösung. Schon auf dem Blastodermstadium treten in der Mycetomanlage vereinzelte flüssigkeitsreiche, aufgetriebene Zellen auf, die im Laufe der Verlagerung zugrunde gehen, und auf frühen Stadien der Umrollung werden in etwas größerer Anzahl Mycetocyten von Fettzellen phagocytiert, doch verfällt der Großteil derselben nicht dem Untergang. 7. Andere Fälle von Symbiontenverlust werden zum Vergleich herangezogen. Es muß vermutet werden, daß der Umstand, daß die Geschlechtsreife der Weibchen nur im Ameisennest eintritt, mit dem Abbau der Symbiose in Zusammenhang steht, und daß die Hippeococcus-Weibchen hier mit einem an Wuchsstoffen reichen Futtersaft ernährt werden. Entsprechende Beobachtungen an der Aphide Paracletus belegen eine derartige M:oglichkeit. Die Erfahrung, daß Blattiden und andere Insekten nach künstlichem Symbiontenentzug wohl das imaginale Stadium erreichen, aber nicht geschlechtsreif werden, fordert zum Vergleich heraus. 8. Der Funktionswechsel der ursprünglich für die Aufnahme der Symbionten bestimmten Zellen dürfte erklären, warum bei Hippeococcus der Symbiontenverlust nicht, wie in ähnlichen Fällen, eine Reduktion der Wohnstätten nach sich zog.

Notes: Zusammenfassung 1. Die Symbionten von Stictococcus sjoestedti sind in Mycetocyten lokalisiert, welche mehr oder weniger dicht geschart in die oberflächlichen Regionen des Fettgewebes eingesprengt sind. Sie Bind lediglich in den weiblichen Tieren vorhanden. Die Männchen, welche nur in der auf das tropische Afrika beschränkten Unterfamilie der Stictococcinae schon auf dem ersten Larvenstadium entweder ein hochgradig reduziertes Rostrum besitzen oder auch die letzten Reste eines solchen völlig verloren haben, und daher zeitlebens keinerlei Nahrung aufnehmen, fehlen die Symbionten durchaus. 2. Die Übertragung auf die Eizellen bietet mancherlei Besonderheiten. Wenn die in die peripheren Regionen hineinwachsenden Äste der Ovarien mit den Mycetocyten in Berührung kommen, werden sie vielfach in ein die Ovariolen umgebendes Hüllgewebe eingesenkt. Die Ovocyten stellen auf einem ungewöhnlich frühen Stadium, ohne daß es zur Bildung von Reservestoffen käme, ihr Wachstum ein. In denjenigen Mycetocyten, die ihnen um diese Zeit in der hinteren Region anliegen, wandeln sich die bis dahin schlanken, schlauchförmigen Symbionten allmählich in ansehnliche kugelige Übertragungsformen um, während weiter vorne die Ovocyte berührende Mycetocyten nicht derart beeinflutßt werden. Anschließend entstehen Lücken im Follikel, durch welche die Symbionten in die Eizelle übertreten. Ist die Infektion abgeschlossen, so umgeben nur noch geringe Plasmamengen den an den oberen Pol gedrängten Eikern, während der übrige Raum völlig den Symbionten überlassen bleibt. 3. Im Verlauf der beiden Reifeteilungen und der Entfaltung der Vorkerne kommt es zu einer noch reinlicheren Scheidung von Plasma und Symbionten. Das erstere pflegt eine von einem Pol zum anderen ziehende Brücke zu bilden, während die Symbionten in dem sie umgebenden Raum flottieren. Die erste Furchungsteilung liefert zwei je einen Pol einnehmende scharf begrenzte Blastomeren. Jede von ihnen gibt anschließend vier Blastomeren den Ursprung. Dabei eilen die Teilungen am oberen Pol voraus und kommt es vielfach zu einer sonst bei Insekten bisher nicht beobachteten regellos auftretenden Gonomerie. Die Richtungskörper überdauern these Periode inmitten der Symbionten. 4. Nach Entstehung des 8-Zellenstadiums kommt es zu einer Verdickung des zwischen Ei and Nährzellen gelegenen Teiles des Follikels, die in der Folge als eine Art Placenta funktioniert. In sie treten einige wenige der am oberen Pol entstandenen Furchungszellen über und bauen, sich rege vermehrend, extraembryonal die Anlage des Keimstreifs und des Amnion auf, während die Intensität der Entwicklung in dem der alten Eigrenze entsprechenden Abschnitt eine sehr geringe ist. Einige wenige Furchungszellen verbinden sich hier mit den Symbionten zu den ersten, großen Mycetocyten, wobei unter Umständen die Richtungskörper in eine solche gelangen, und am hinteren Pol taucht die Anlage der Geschlechtsdrüse auf. Die degenerierenden Nährzellen und die das gleiche Schicksal erleidenden Zellen der Placenta sinken in die schüsselförmige Anlage des Keimstreifs und werden hier vollends aufgelöst. Um these Zeit schwindet auch die Begrenzung des embryonalen und extraembryonalen Bereiches und entsteht ein harmonisches Gebilde, dem man seine einzigartige Entstehung nicht mehr ansieht. Die weitere Entfaltung des Keimstreifs und die übrigen Entwicklungsprozesse verlaufen in den gewohnten Bahnen. 5. Erreichen die Eizellen ihre endgültige Größe in einem Bereich des Tieres, in dem keine Mycetocyten vorhanden sind, und unterbleibt infolgedessen die Infektion, so entwickeln she rich zu Männchen. Dabei verhalten she sich in jeder Hinsicht, wie wenn Symbionten vorhanden wären. Wiederum konzentriert sich das Eiplasma und grenzt sich scharf gegen einen nun nur mit Flüssigkeit gefüllten Raum ab. Die Furchung verläuft wie bei den zu Weibchen werdenden Morn, Gonomerie begegnet in der gleichen Weise, auf dem gleichen Stadium wandern einige Furchungszellen in die Placenta aus, lassen hier den Keimstreif entstehen und vereinigen sich später die beiden Regionen; nur tritt hierbei die dem Ei entsprechende infolge des Fehlens der Symbionten an Umfang noch mehr in den Hintergrund. 6. Die Einmaligkeit, die Stictococcus hinsiehtlich der embryologischen Geschehnisse und seiner symbiontischen Einrichtungen offenbart, findet ihre Erkldrung in dem bei keiner anderen Schildlaus wiederkehrenden Grade der Rudimentierung der männlichen Tiere und in dem Umstand, daß die Eientwicklung auf einem so frühen Stadium einsetzt, daß es notwendig zu einem bisher bei keinem anderen Objekt gefundenen Mißverhältnis zwischen Plasma- und Symbiontenmenge kommt. Der männliche Organismus wird so im wesentlichen bereits im mütterlichen Organismus fertiggestellt und die ihm hierbei von dessen Symbionten zur Verfügung gestellten Wuchsstoffe machen eine weitere Versorgung mit Symbionten überflüssig. Daß es sich dabei um einen Symbiontenverlust handelt, der erst durch die Rückbildung der Mundteile ausgelöst wurde, belegt das Festhalten all der Eigentümlichkeiten der Embryonalentwicklung, die durch die Symbiose bedingt Bind. 7. Die Stictococcus-Symbiose gewinnt somit auch eine hervorragende Bedeutung für die Probleme der Geschlechtsbestimmung, die gerade bei den Cocciden ganz besonderer Art sind. Durch die Untersuchungen von HuguEs-Schrader and Schrader wurde gezeigt, daß eine Reihe primitiverer Schildläuse Heterogametie im männlichen Geschlecht aufweisen, daß aber im übrigen die X-Chromosomen aus unbekannten Gründen verlorengegangen sind und damit der Entscheid über das Geschlecht auf das Weibchen übertragen wurde. Welcher Art dieser ist, blieb dabei zunächst freilich verborgen. Immerhin ließen die Erfahrungen über das in weiten Grenzen schwankende Zahlenverhältnis der Geschlechter und dessen Abhängigkeit von Umweltsfaktoren an eine modifikatorische Gesehlechtsbestimmung denken. Für Stictococcus ist eine solche nun zur Gewißheit geworden, wenn man auch hinsichtlich der Natur der ausschlaggebenden Faktoren nur Vermutungen äußern kann. In erster Linie wind man dabei an die Vitaminproduktion der in die Eizelle verpflanzten Mikroorganismen denken müssen. Ob bei denjenigen Objekten, welche auch im männlichen Geschlecht mehr oder weniger reduzierte Mycetome besitzen, vielleicht die Menge der das Ei infizierenden Symbionten Einfluß auf die Entstehung der Geschlechter hat, bedarf der Prüfung.

Notes: Zusammenfassung 1. Coccotrypes dactyliperda, ein in Palmensamen minierender Borkenkäfer, dessen Lebensweise geschildert wird, lebt in Symbiose mit einem Bakterium, das in vier durch ihre Länge und Dicke auffallenden Malpighischen Gefäßen untergebracht wird, während die beiden restlichen Gefäße kurz und dünn bleiben und niemals Symbionten enthalten. 2. Die Übertragung geht nach Art der Curculioniden und anderer Ipiden vor rich, indem bereits während der frühen Embryonalentwicklung ein Toil der Bakterien die Anlage der Gonaden infiziert, sich später in den Endkammern der Ovarien lebhaft vermehrt und so bereits in die jüngsten Ovocyten gelangt. 3. Die im Bereich des Dotters verbleibenden, Symbionten dienen der Infektion der Malpighischen Gefäße. Sie treten in diese auf dem ersten Larvenstadium über. 4. An den infizierten Gefäßen kann man je vier Zonen unterscheiden, von denen die erste lediglich eine Durchgangsstraße darstellt, die zweite und dritte besiedelt wird, die vierte hingegen niemals Bakterien enthält. Sie trio im Verein mit den freien Enden der beiden kurzen Gefäße in eine dem Dickdarm anliegende, der Resorption von Wasser dienende Tasche. 5. Nachdem zunächst in Zone II und III eine lebhafte Vermehrung eingesetzt hat, treten histologische Unterschiede auf, denen ein verschiedenes Verhalten der Symbionten parallel geht. In Zone II bleiben diese stets auf das Lumen beschränkt, in Zone III kommt es zu einer Infektion des Epithels und zu einer ungleich stärkeren Vermehrung. Hierzu gesellen sich zonal bedingte Unterschiede hinsichtlich der Gestalt und Anorduung der stäbchenförmigen Bakterien, die eingehend geschildert werden. Dabei fällt besonders auf, daß dort, wo Zone II und III bzw. Zone III und IV zusammenstoßen, stets örtlich eng begrenzt plumpe, mehr oder weniger eiförmige Stadien an Stelle der Stäbchen treten. 6. In alten Tieren des letzten Larvenstadiums setzt eine tiefgreifende Elimination der Symbionten ein, die soweit geht, daß Zone II völlig symbiontenfrei wird und in der Zone III nur minimale, jetzt auch hier extrazellulare Reste erhalten bleiben. 7. Noch vor der Verpuppung setzt erneute Vermehrung der Bakterien ein, welche in den Puppen fortschreitet und wieder zu einer maximalen Füllung des Epithels der Zone III mit schlanken Stäbchen führt. Die Zone II bleibt zwar zunächst steril, wird aber in alten Puppen und jungen Imagines schließlich doch auch besiedelt. Sie füllt sich zunächst mit jenen plumpen Stadien, welche zwar im Zusammenhang mit der hochgradigen Reduktion geschwunden waren, aber inzwischen an der alien Stelle wieder aufgetaucht sind, doch erhält sich these Form der Besiedlung nicht. Schon in jungen Imagines ist die Strecke von Stäbchen bewohnt. 8. Merkwürdigerweise setzt bald darauf erneut eine recht weitgehende Reduktion der Symbiontenmenge ein, welche in Zone II zu einer endgültigen Elimination führt, in der Zone III aber durch eine abermalige Vermehrungswelle wieder völlig ausgeglichen wird. 9. Im allgemeinen Teil werden die wenigen Fälle zum Vergleich herangezogen, in welchen ebenfalls Beziehungen zwischen Symbiose und Malpighischen Gefäßen bestehen, und wird gezeigt, daß these offenbar für eine Lokalisation von Symbionten wenig geeignet sind. Die vielfältigen, in den einzelnen Gefäßen und Gefäßabschnitten verschieden gearteten Funktionen vertragen sich begreiflicherweise schlecht mit der gleichzeitigen Ansiedlung von Bakterien. 10. Die vorliegende Veröffentlichung bedarf zu ihrer Ergänzung nicht nur eine gründliche bakteriologische Untersuchung, sondern vor allem auch einer Studie, welche mit histocbemischen Methoden die zonalen Verschiedenheiten der Gefäße erforscht und damit die Beziehungen aufdeckt, welche zweifellos zwischen diesen und dem so wechselvollen Verhalten der Symbionten bestehen.