ISSN:
1432-1351
Source:
Springer Online Journal Archives 1860-2000
Topics:
Biology
,
Medicine
Description / Table of Contents:
Summary The trichobothria of scorpions are sensory hairs which emerge from pit-like depressions in the cuticle and are readily deflectible in weak air currents. Though located exclusively on the pedipalps, they are quite numerous there. Each of the two pedipalps of Euscorpius carpathicus L. bears 65–69 (67 as a rule) of these hairs, which have a maximum diameter of 8 μm and are 0.55–1.05 mm long. The number and arrangement of the trichobothria are nearly constant in all individuals belonging to the same species. Though their distribution over the surface of the pedipalps varies from species to species, they cannot be brought into contact with the body and consequently no proprioceptive stimulus can be exerted on them. At the base of each sensory hair are three chambers formed by extensions of the cuticle, one on top and the lower two inside each other deep in the hypodermis. The roof of the innermost chamber is a thin membrane which connects the hair with the integument and on which the hair articulates easily. Cup-shaped, the upper chamber shows radial symmetry, whereas the lower chambers are bilaterally symmetrical. The dendrite of a bipolar sensory cell joins with the hair base; the point of junction is eccentric with respect to the axis of the hair. When it meets with a weak air current, the hair articulates independently of the direction of air movement. It is deflected only along a fixed plane up to an angle of 11° to either side of its morphological resting position. The plane of hair movement is at the same time the plane of morphological symmetry shown by the two lower chambers. In all individuals of the species each of the hairs has a constant topological position on the pedipalp. Moreover, each hair thus identified has its own constant plane of movement with respect to the scorpion's body axes. The angle of one plane to another varies however from hair to hair; sometimes the planes are parallel, sometimes not. Considerable force is required to bend a hair out of its proper plane. Such bending probably does not occur under normal physiological conditions. In its morphological resting position or when the degree of deflection is held constant, the trichobothrium shows no sign of conducted excitation. When the hair is oscillated around its resting position, nerve impulses are produced during approximately 1/4 of the circle only, namely when the hair is deflected out of its resting position towards that side of the trichobothrium which is directed towards the dendrite of the sensory cell. All deflections of the hair in this direction extending at least 2 or 3 degrees from the resting position and with an angular velocity of at least 6–8°/sec release a series of nerve impulses. Once the hair has been deflected two or three degrees from its resting position, an additional angular displacement of a few minutes suffices to increase the number of impulses in such a series. As long as the angle of deflection remains the same, variations of as much as 3 orders of magnitude in the speed and duration of the stimulus change the number of nerve impulses per stimulus only by a factor of 1.5. The number of impulses per stimulus decreases sharply towards zero with decreasing angular velocity only for values just barely beyond the minimum (threshold) value of 6–8°/sec. In all other cases the number of impulses per stimulus is almost exclusively a function of the degree of deflection. The temporal pattern of the impulses however is influenced considerably by the speed of deflection, particularly the peak frequency (determined by the shortest distance between two successive impulses) when the hair is deflected very rapidly. The excitability of the trichobothrium is not the same for all angles of deflection even in the optimal direction along the optimal plane. Excitability is highest at mid-range (from 3–7°) of the arc separating the resting position from the point where the hair strikes the trichobothrium wall, and drops off sharply during the first and last two or three degrees of arc. Just as in the first 3°, impulse discharges from 8–11° occur only under special conditions. The above mentioned dependence of the course of excitation upon the angle of deflection (both the extent of deflection and the particular sector of arc wherein deflection occurs) and upon the angular velocity could be demonstrated from single stimuli of constant slope as well as from sinusoidal. The appearance of the first impulse only at a definite angle from the resting position means that the phase angle of the first impulse changes with the amplitude but not with the frequency of sinusoidal stimuli. The number of impulses per stimulus drops to about 10% when the stimuli are repeated periodically for 5 to 10 min. The remaining excitation persists for a much longer time. The frequency of identical stimuli varying from 1.0 to 5.0 stimuli/sec has no effect on the extent of this drop in excitation or on the length of time required for it. Essential to the drop is that the hair spend some time being deflected away from the resting position and towards the dendrite. Thus stationary deflection of the hair towards the side facing the dendrite has an effect similar to that of repeated deflection. To hold the hair in its resting position or towards the side away from the dendrite has the opposite effect. The previously diminished number of impulses rises again. Complete adaptation back to the original level requires a half hour or more. When the hair is deflected away from the dendrite or held away from it for a longer time, the trichobothrium will respond with a series of impulses to articulation even in sectors of arc in the optimal plane which normally show no excitation. Moderate air-borne sounds do not excite the trichobothria. On the other hand the trichobothria exhibit a remarkably high sensitivity to slow air currents. They may be especially well fitted for accurate indication of the direction of such air currents. The principles of directional sensitivity in mechanoreceptors are discussed along with the possibilities of indicating different stimuli parameters by means of impulse frequency and the absolute number of impulses per stimulus. Other related questions in the field of comparative sensory physiology are also treated.
Notes:
Zusammenfassung Die Trichobothrien der Skorpione sind Sinneshaare, die aus grubenförmigen Vertiefungen der Cuticula emporragen und auffallend leicht bei schwachen Luftbewegungen ausgelenkt werden. Sie finden sich nur auf den Pedipalpen, da jedoch in größerer Anzahl. Bei Euscorpius carpathicus L. besitzt jeder Pedipalpus 65–69 (meist 67) dieser Haare, die einen maximalen Durchmesser von 8 μm und eine Länge von 0,55 bis 1,05 mm haben. Zahl und Anordnung der Trichobothrien sind bei artgleichen Tieren weitgehend konstant. Obwohl von Art zu Art unterschiedlich über den Pedipalpus verteilt, stehen die Trichobothrien stets so, daß ihre Sinneshaare vom Körper des Tieres selbst nicht berührt werden und infolgedessen auch keine propriozeptive Reizung erfahren können. Am Grunde eines Sinneshaares befinden sich eine äußere und zwei tief in die Hypodermis eingesenkte Cuticulakapseln, deren innerste im Zentrum eine dünne Gelenkmembran bildet, durch die das Haar leicht beweglich mit der Körperdecke verbunden ist. Der äußere Cuticulabecheristradiär-symmetrisch; die beiden inneren Kapseln sind bilateralsymmetrisch. An die Haarbasis führt der Dendrit einer bipolaren Sinneszelle; die Verbindungsstelle von Dendrit und Haar liegt exzentrisch zur Haarachse. Von einer schwachen Luftströmung getroffen, bewegt sich das Haar unabhängig von der Richtung dieser Strömung auf einer bestimmten Ebene zu beiden Seiten der morphologischen Ruhelage des Haares um einen Winkel von je 11° bei maximaler Auslenkung. Die Bewegungsebene des Haares ist zugleich die Spiegelbildebene der beiden inneren Cuticulakapseln. Diese Ebenen sind für jedes der 67 Trichobothrien eines Pedipalpus bei allen Tieren einer Art lagegleich in bezug auf die Körperachsen. Verschiedene, durch die topographische Stellung auf dem Pedipalpus identifizierbare Haare haben in den unterschiedlichsten Winkeln, teilweise aber auch parallel zueinander stehende Bewegungsebenen. Auslenkungen der Haare außerhalb ihrer Bewegungsebenen erfordern verhältnismäßig hohe Kräfte und kommen bei normaler physiologischer Beanspruchung sehr wahrscheinlich nicht vor. In der morphologischen Ruhelage und bei statischer Auslenkung des Sinneshaares zeigt ein Trichobothrium keine fortgeleitete Erregung. Während einer vollen Schwingung des Haares um seine Ruhelage ist im allgemeinen die Entladung von Nervenimpulsen auf eine Viertelperiode der Schwingung beschränkt. Dieser erregungswirksame Abschnitt einer Haarbewegung entspricht einer Abbiegung des Haares von der Ruhelage auf jene Seite des Trichobothriums, die dem Dendriten der Sinneszelle zugewandt ist. In dieser Weise bewegt, lösen alle Haarauslenkungen um 2–3° oder mehr (gegen die Ruhelage des Haares gemessen) und mit Winkelgeschwindigkeiten von mindestens 6–8°/sec eine Serie von Nervenimpulsen aus. Ist das Haar einmal um 2–3° aus seiner Ruhelage entfernt, so genügen sehr kleine zusätzliche Auslenkungen (um wenige Winkelminuten), um die Zahl der Einzelimpulse innerhalb einer solchen Impulsserie zu erhöhen. Selbst wenn Reizdauer und -geschwindigkeit um drei Größenordnungen verschieden sind, ändert sich die Impulszahl pro Reiz im Durchschnitt nur um den Faktor 1,5; sofern der Auslenkungswinkel des Haares gleich bleibt. Nur bei Reizen mit Winkelgeschwindigkeiten, die wenig über dem oben genannten Mindestwert liegen, fallen die Impulszahlen pro Reiz mit abnehmender Winkelgeschwindigkeit steil bis auf Null ab; anderenfalls hängt diese Erregungsgröße fast ausschließlich vom Auslenkungswinkel allein ab. Die Auslenkungsgeschwindigkeit beeinflußt jedoch die zeitliche Verteilung der Impulse; insbesondere die Spitzenfrequenz der Nervenimpulse (errechnet aus dem kleinsten Abstand zweier aufeinanderfolgender Impulse) steigt erheblich, wenn das Haar mit größerer Geschwindigkeit ausgelenkt wird. Auch bei Auslenkungen in der allein hierfür geeigneten Richtung ist die Erregbarkeit des Trichobothriums nicht gleichartig: Sie ist in einem mittleren Sektor des Bewegungsbogens, etwa 3–7° von der Ruhelage des Haares entfernt, am größten und fällt zu kleineren wie zu größeren Winkelbereichen hin sehr scharf ab. Ähnlich wie im ersten, 2–3 Winkelgrad umfassenden Abschnitt kommt es auch im letzten Teilstück einer vollen Haarbewegung, von etwa 8° an bis zum Anschlagspunkt des Haares, nicht oder nur unter speziellen Voraussetzungen zu Impulsentladungen. Die angeführten Abhängigkeiten des Erregungsgeschehens vom Auslenkungswinkel (Reizamplitude und Teilsektor des Bewegungsbogens) und von der Auslenkungsgeschwindigkeit konnten bei Einzelreizen mit gleichbleibender Winkelgeschwindigkeit ebenso nachgewiesen werden wie bei sinusförmigen Reizen. Das Erscheinen des Anfangsimpulses in bestimmtem Winkelabstand von der Ruhelage des Haares führt bei sinusförmigen Reizen dazu, daß sich der Phasenwinkel für den ersten Impuls mit der Amplitude, aber nicht mit der Frequenz der Reize ändert. Die Impulszahlen pro Reizperiode vermindern sich bei fortgesetzter periodischer Reizung auf etwa ein Zehntel innerhalb von 5–10 min; die Resterregung bleibt auch weiter erhalten. Stationäre Auslenkungen des Haares, die auf der dem Dendriten zugewandten Seite vorgenommen werden, haben eine ähnliche Adaptationswirkung wie die wiederholte Reizung durch Haarbewegungen. Umgekehrt verhält es sich, wenn die Haare auf der dem Dendriten abgewandten Seite oder in der Ruhelage arretiert werden: Die vorher verringerten Impulszahlen steigen wieder an. Eine vollständige Rückadaptation erfordert mindestens 30 min. Nach längerer stationärer Auslenkung oder Bewegung auf der dem Dendriten abgewandten Seite werden sogar in den sonst allgemein erregungsfreien Winkelbereichen Impulse durch Haarbewegungen hervorgerufen. Durch mäßigen Luftschall lassen sich die Trichobothrien nicht erregen; bemerkenswert empfindlich sind sie dagegen für langsame Luftströmungen. Vor allem dürften sie zu einer präzisen Richtungsanzeige für derartige Strömungen gut geeignet sein. Diskutiert werden die Grundlagen der Richtcharakteristik von Mechanorezeptoren und die Möglichkeiten, verschiedene Reizparameter durch die Impulsfrequenz einerseits und die absoluten Impulszahlen pro Reiz andererseits anzuzeigen, und einige vergleichend-sinnesphysiologische Fragen.
Type of Medium:
Electronic Resource
URL:
http://dx.doi.org/10.1007/BF00298033
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