ALBERT

Notes: Zusammenfassung Von mechanorezeptorischen Borstenfeld-Sensillen wird das Rezeptorpotential der einzelnen, einem Sensillum zugeordneten Sinneszelle extrazellulär mit Kapillarelektroden abgeleitet. Die Reizung des Sensillums erfolgt durch Borstenabbiegung, die nach Richtung, Grad und Geschwindigkeit definiert ist. Das dynamische Verhalten des Rezeptorpotentials wird in Abhängigkeit von der Amplitude und der Lage des Reizes im Arbeitsbereich und der Anstiegsgeschwindigkeit des Reizes untersucht. Ein schneller Übergang des Reizes auf ein höheres, konstantes Niveau wird nach einer Latenz in der Größenordnung von 0,1 msec durch eine Rezeptorpotential-Spitze beantwortet, die auf ein neues konstantes Niveau in ungefähr 5 sec abfällt. Der Potentialabfall wird durch einen zweiten Potentialanstieg oder durch eine Zeitspanne mit konstanter Potentialhöhe unterbrochen. Der Abfall vor und nach dieser Unterbrechung hat einen ungefähr exponentiellen Verlauf; die Zeitkonstanten liegen in der ersten Phase zwischen 1 und 30 msec, in der zweiten zwischen 0,8 und 2 sec (Abb. 1, 2; S. 134ff.). Bei Reizen mit unterschiedlichen Amplituden oder gleichen Amplituden mit unterschiedlichen Lagen im Arbeitsbereich ändern sich die prozentualen Anteile des Potentialabfalles in den beiden Phasen gegensinnig (Abb. 4, 12, 14). Die Zeitkonstante der ersten Abfallphase ändert ihre Größe bei diesen Änderungen der Reizgrößen im Bereich einer Zehnerpotenz; die Zeitkonstante der zweiten Phase bleibt dagegen nahezu unverändert (Abb. 5, 8, 13). Seinen größten prozentualen Umfang hat der erste Potentialabfall bei Reaktionen am Beginn des Arbeitsbereiches; auf kleine Borstenabbiegungen reagieren die Rezeptoren durch diesen Abfall rein phasisch mit hoher Empfindlichkeit; diese Potentialverläufe haben die kleinste Zeitkonstante der ersten Abfallphase (Abb. 10; S. 136, 137ff.). Die Abfallszeitkonstante der ersten Potentialphase τ ab 1 steht zu den Potentialamplituden ΔU dym (Spitzenamplitude) und Δ U m (Amplitude im Potentialminimum) bei rechteckförmiger Reizung in der Beziehung $$\tau _{ab1} \sim \frac{{\Delta {\text{ }}U_m }}{{\Delta {\text{ }}U_{dyn} }}$$ (Abb. 9; S. 140). Gegenüber verschiedenen Anstiegssteilheiten des Reizes verhalten sich beide Potentialphasen wie differenzierende RC-Glieder: mit abnehmender Anstiegssteilheit nimmt die Höhe der Erregungsspitze ab, die Abfallszeitkonstanten bleiben gleich (Abb. 3, 12; S. 136, 143). Wenn ein langsamer zweiter Potentialanstieg auftritt, so ist er gegenüber der Höhe des Potentialminimums um so höher, je schneller das Potential in der ersten Phase abgefallen ist (Abb. 10; S. 141). Auch in dem meist angenähert rechteckförmig verlaufenden Rückgang des Rezeptorpotentials nach Reizende ist häufig eine erste. steile Potentialänderung von einer zweiten, langsameren Phase zu unterscheiden (Abb. 15; S. 144). Diese und alle weiteren häufiger auftretenden Potentialverläufe bei Reizbeginn und -ende lassen sich aus einer schnell ansteigenden rein phasischen und einer langsam ansteigenden tonischen Komponente formal aufbauen, deren Abfalls- bzw. Anstiegszeitkonstanten und deren relative Empfindlichkeiten unabhängig voneinander variieren. Es wird diskutiert, ob diesen formalen Elementen zwei kausale Komponenten entsprechen (S. 150). Aus dem Verhalten der beiden Phasen des Potentialabfalles wird auf verschiedene Ursachen dieser Abfälle geschlossen. Der erste Potentialabfall wird mit dem Anstieg der Na-Inaktivierung an Nervenfaser-Membranen verglichen. Die Ursache für die zweite Abfallphase wird in einer durch die Depolarisation hervorgerufenen Änderung der Ionenkonzentration an der Rezeptormembran vermutet (S. 145ff.).

Notes: Zusammenfassung Von der Basis mechanorezeptorischer Borstenfeld-Sensillen (Hals-Borstenfeld der Honigbiene) werden Rezeptorpotential und Nervenimpulse der einzelnen, einem Sensillum zugeordneten Sinneszelle abgeleitet. Zur Reizung des Sensillums wird die zugehörige Borste nach Richtung, Grad und Geschwindigkeit definiert abgebogen (S. 379f.). Der Bau der Sensillen und ihre Verformungen bei der Borstenabbiegung werden nach Untersuchungen von Lebend-Schnitten beschrieben (S. 354ff., 376ff.; Abb. 2–5). Aus den Formen der Aktionspotentiale und den Ableitverhältnissen wird geschlossen, daß die Impulse in einer gewissen Distanz proximal vom Ursprungsort des Rezeptorpotentials entstehen und auf der Nervenfaser in beiden Richtungen geleitet werden (S. 366ff.). Die Rezeptorelemente gehören dem phasisch-tonischen Reaktionstyp an; sie senden in der Ruhestellung keine Nervenimpulse (S. 360ff.; Abb. 7). Die Frequenz der Impulse einer gereizten Sinneszelle ist unabhängig von der Erregung der Nachbarelemente (S. 363). Im größten Teil des Arbeitsbereiches der Rezeptoren verhält sich ihre Unterschiedsempfindlichkeit etwa proportional der Temperatur (Q 10 im Mittel 1,9) (S. 365f.). Die Empfindlichkeit der Sensillen ist von der Abbiegungsrichtung abhängig. Das Richtungsdiagramm ist einer Cosinus-Kurve ähnlich (S. 370ff.; Abb. 12, 13). Die Verteilung der Richtungen maximaler Empfindlichkeit innerhalb des Borstenfeldes wird beschrieben (S. 372f.; Abb. 14). Das stationäre Niveau des Rezeptorpotentials steigt in grober Annäherung proportional mit dem Abbiegungsgrad der Borsten an (Abbiegungsrichtung maximaler Empfindlichkeit); für die Impulsfrequenz gilt dasselbe nur bei kleinen Abbiegungen (S. 373ff.; Abb. 15, 16). Aus einem Vergleich der Rezeptor-Reaktionen mit dem Bau der Sensillen folgt in Hinsicht auf den Reizmechanismus: Die Längsdehnung des distalen Sinneszell-Fortsatzes, wie sie bei einer Borstenabbiegung auftritt, ist nicht reizwirksam; dagegen entspricht das Auftreten einer Erregung in allen Fällen einer Verkürzung der inneren Kontur der Gelenkmembran am Ort des Nervenfaser-Ansatzes (S. 376ff.).