Funktionsanatomische untersuchungen über die abdomentorsion bei der männlichen imago von Clunio marinus Haliday (Diptera, Chironomidae)

Summary

• 1. The male imago of Clunio marinas is active for about two hours In this time its postabdomen undergoes a torsion as a result of which the hypopygium is permanently inverted. The whole abdomen is shortened by one third by the torsion of the postabdomen and the retraction of the preabdominal segments. One minute after the shedding of the imago the hypopygium is already turned through 90°. The simultaneous shortening accounts for two thirds of the final amount.

• 2. Anatomical investigations revealed a complex system of oblique and crossed dorsal, lateral, and ventral muscles. A specialization of the muscular system of the postabdomen for rotary motions can be recognized.

• 3. The well coordinated torsion motions watched in ethological studies as well as the results from ligation experiments lead to the opinion that the inversion of the hypopygium is not the sum of three isolated segmental rotations. The postabdomen must rather be seen as a functional unit in which homologous and heterologous muscles are ruled by a synergic principle, which extends over several segments. It can be demonstrated that there are five muscular loops for each direction of torsion, which run about 200° helically around the postabdomen.

• 4. From calculations on models it follows that the dorsal and the ventral rotary muscles must shorten by more than 50% of their original length in situ when they turn their segments of insertion about 60° around the rotary axis. The oblique lateral muscles, in contrast, can only take part in an initial rotation, because their distances to the longitudinal axis of the body are too great. The effects of the rotary muscles are discussed with reference to the facts about the contractility of skeletal muscles known from the relevant literature.

• 5. The correlations between the abdominal torsion and the mating behaviour in Clunio marinas are discussed from the point of view of comparative ethology. The constructional attributes of the female and male external genital organs in all nematocerous insects seem to be similar as they allow copulation only when the ends of the abdomens of the sexual partners are facing each other and when the male hypopygium is inverted. Species which begin their copulation like Clunio in the face-to-face position, and those which change from an initial face-to-back position into an end-to-end position get to this inversion by rotation of the hypopygium and some other abdominal segments. The results of this are permanent or temporary torsions of the postabdomen.

• 6. Torsion and shortening of the abdomen increases the tubular stability of the abdominal exoskeleton and the centre of gravity of the insect's body is shifted forward. This brings mechanical advantages to the Clunio male while carrying the wingless female during the mating flight.

• 7. The sexual dimorphism in Clunio marinus includes an “ethological sexual dimorphism”. The immobility of the female and the particular behaviour of the male (catching the female pupa; stripping off the pupal skin of the female; transport to the place where the eggs can be deposited) as well as the synchronization of the times of emergence work against the dispersion of the sexual partners in their habitat in the inferior tidal zone.

Zusammenfassung

• 1. Die männliche Clunio-Imago ist für etwa 2 Std aktiv. Während dieser Zeit wird ihr Postabdomen bis zur permanenten Inversion des Hypopygiums tordiert. Das Gesamtabdomen verkürzt sich infolge der Torsion des Postabdomens und der Retraktion der Präabdomensegmente um ein Drittel. In der ersten Minute nach der Imaginalhäutung wird das Hypopygium bereits um 90° gedreht. Die gleichzeitige Verkurzung macht 2/3 des endgültigen Betrags aus. Die Männchen Bind in dieser Situation bereits kopulationsfähig. Torsion und Verkürzung werden durch die Kopulation verstärkt.

• 2. Anatomische Untersuchungen deckten ein kompliziertes System schräg und überkrenz verlaufender Dorsal-, Lateral- und Ventralmuskeln auf. Eine Spezialisierung der Muskulatur des Postabdomens auf Rotationsbewegungen ist festzustellen.

• 3. Die in Verhaltensstudien beobachteten feinkoordinierten Torsiousbewegungen sowie die Ergebnisse aus Schnürungsexperimenten führen zu der Auffassung, daß die Inversion des Hypopygiums nicht als eine Summe von drei isoliert ablaufenden Segmentrotationen zu verstehen ist. Das Postabdomen wird vielmehr als ein Funktionsgefüge angesehen, in dem homologe und heterologe Muskeln einem über die Segmentgrenzen hinweggreifenden synergistischen Prinzip unterworfen sind. Es lassen sich für jede Torsionsrichtung fünf Muskelschlingen nachweisen, die das Postabdomen jeweils um etwa 200° in spiraligem Verlauf umfassen.

• 4. Modellberechnungen ergaben, daß sich die dorsalen and ventralen Rotationsmuskeln um mehr als 50% ihrer Ausgangslänge in situ verkürzen müssen, wean sie ihr jeweiliges Insertionssegment um 60° drehen. Die schräge Lateralmuskulatur kann dagegen nur an einer Initialrotation beteiligt sein, weil ihr Abstand zur Körperlängsachse zu groß ist. Die Leistungen der Rotationsmuskeln werden unter Heranziehung der aus der Literatur bekannten Tatsaehen über die Kontraktionsfähigkeit von Skelettmuskeln diskutiert.

• 5. Der Zusammenhang zwischen Abdomentorsion und Paarungsverhalten bei Clunio marinas wird unter vergleichend ethologischen Gesichtspunkten erörtert. Die Konstruktionsmerkmale der äußeren weiblichen und männlichen Geschlechtsorgane bei allen Nematoceren scheinen darin übereinzustimmen, daß sie eine Kopulation nur ermöglichen, wenn sich die Abdomenspitzen der Partner in Oppositionsstellung befinden und das männliche Hypopygium invertiert ist. Arten, die wie Clunio die Kopulation in der „face-to-face”-Stellung beginnen, and solche, die aus der „face-to-back”-Stellung in die „end-to-end”-Stellung übergehen, erreichen these Inversion über eine Rotation des Hypopygiums und weiterer Abdominalsegmente. Dies führt zu einer permanenten oder temporären Torsion des Postabdomens.

• 6. Torsion und Verkürzung des Abdomens. ergeben eine Erhöhung der Röhrenfestigkeit des Abdomens und eine Vorverlagerung des Körperschwerpunkts. Dies bringt dem Clunio-M ännchen mechanische Vorteile beim Tragen des apteren Weibchens während des Paarungsflugs.

• 7. Der Sexualdimorphismus bei Clunio marinas geht mit einhm „ethologischen Sexualdimorphismus” einher. Die Immobilität des Weibchens sowie die besonderen Verhaltensweisen des Männchens (Aufsuchen der weiblichen Puppe; Befreiung des Weibchens aus der Puppenhülle; Transport zum Eiablageplatz) wirken ebenso wie die Synchronisation der Schlüpfzeiten gegen die Dispersion der Partner innerhalb ihres Lebensraums in der unteren Gezeitenzone.