ALBERT

Description: In Süß- und Brackwasserablagerungen aus Obeijura und Unterkreide von Westeuropa gehören Charophytenreste zu den häufigsten Mikrofossilien. Sie sind für diese Fazies von besonderer biostratigraphischer Bedeutung. In zwei Hauptarbeitsgebieten (Niedersächsisches Becken in Norddeutschland und Cameros-Becken in Nordspanien) sowie einigen weiteren Gebieten, aus denen stratigraphisch und regional isoliertes Probenmaterial vorlag (Sauerland, Pariser Becken, Südfrankreich, Ostspanien, Portugal, Marokko), konnten 59 Arten und Unterarten aus 13 Gattungen nachgewiesen werden. Hohen Leitwert weisen hierunter vor allem die Vertreter der Familie Clavatoraceae auf. Da die traditionelle Klassifikation der fossilen und rezenten Charophyten wegen ihrer zu starken phänetischen Orientierung nicht befriedigen kann, wird nach einer Analyse nach den Prinzipien der phylogenetischen Systematik ein neues System der Charophyten vorgestellt, in dem Bemühen, nach Möglichkeit nur noch monophyletische Taxa zuzulassen. Allerdings läßt sich dieses Ziel wegen der in der Paläontologie vorhandenen praktischen Probleme nicht ganz erreichen, so daß eine ganze Reihe von Paraphyla (in Anführungszeichen gesetzt) in der hier vorgeschlagenen Systematik verbleiben müssen. Zur grundsätzlichen Vorgehensweise ist weiterhin zu betonen, daß bei der Verwandtschaftsanalyse einer solchen merkmalsarmen Organismengruppe mit reicher Fossilüberlieferung wie den Charophyten stratigraphische Informationen (geologisches Alter von Merkmalen) unverzichtbar sind. Die seit dem Silur bekannten "Sycidiophyceae" (mit vertikalen Gyrogonit-Hüllzellen) werden als primitive Schwestergruppe des zeitgleich oder möglicherweise etwas später erscheinenden Monophylums Charophyceae emend. (Apomorphie: spiralig eingedrehte Hüllzellen) aufgefaßt. Innerhalb der Charophyceae stellen die "Trochiliscales" (rechtsgewundene Spiralzellen) lediglich ein Paraphylum dar, aus dem sich im Devon das Monophylum Charales (Apomorphie: finksgewundene Spiralzellen) abgespalten hat. Unter den Charales werden nach einer im Oberdevon / Unterkarbon erfolgten Reduktion der Anzahl der Spiralzellen ("Eocharineae" und Palaeocharineae) alle postpaläozoischen Charophyten zu dem Monophylum Charineae (Apomorphie: fünf Spiralzellen) zusammengefaßt. Innerhalb dieser Gruppe wird die Morphologie der Basalplatte (geteilt oder ungeteilt) wegen ihrer vermuteten engen Verknüpfung mit der Gametogenese für bedeutender erachtet als z.B. die Ausbildung des Apex (Hals vorhanden / fehlend) und andere morphologische Merkmale. So läßt sich ein subordiniertes Monophylum Porocharaceae emend, mit den wiederum untergeordneten Taxa "Porocharoideae" emend. (Paraphylum) und Nitelloideae emend. (Monophylum) charakterisieren. Bei Anwendung der phyletischen Sequenzbildung ist dieses vom gleichen systematischen Rang wie die später von der konservativen Feistiella – Stammlinie (Feistiellaceae n. fam.) abgespaltenen Monophyla Characeae emend., Clavatoraceae emend, und Raskyellaceae. Innerhalb der Clavatoraceae wird das Konzept der "evolutionären Art" konsequent angewandt. Dadurch werden zahlreiche traditionelle Arten in den Rang von Chrono-Subspezies gestellt. Eine Subspezies, Clavator reidi pseudoglobatoroides, wird neu beschrieben. Darüberhinaus werden zahlreiche Rekombinationen und Emendierungen vorgenommen. Die Unterfamilie Atopocharoideae emend, wird intern neu gegliedert, nachdem es erstmalig gelungen ist, die Struktur von Echinochara pecki aus dem nordwestdeutschen Kimmeridge im Detail zu erfassen. Eine weitere wichtige Änderung in der Systematik ist die Rücknahme der Synonymisierung von Aclistochara mit Lamprothamnium in MARTIN-CLOSAS & SCHUDACK (1991), da alle untersuchten Aclistochara – Gyrogonite mehrteilige Basalplatten aufweisen und die Gattung somit zu den Nitelloideae emend, gestellt werden muß. Bei vielen aufgefundenen Arten werden die Mikrostrukturen des Calcins der Spiralzellen beschrieben und typisiert Zusätzlich wurde eine eihe von rezenten Characeen untersucht um den Einfluß von Salinitätsunterschieden auf diese Wandstrukturen zu testen. Es stellte sich heraus, daß die Haupt-Gefiigetypen des Calcins, mit Ausnahme der typischen Ringstruktur der Clavatoraceen-Gyrogonite, nach bisherigem Kenntnisstand weder taxonomische noch sichere palökologische Aussagen zulassen. Basierend auf mehreren Lokalzonierungen (Nordwestdeutschland, Französischer und Schweizer Jura, Nord- und Ostspanien) sowie allen weiteren verfügbaren stratigraphischen Einzelangaben wurde eine überregionale Charophyten-Biozonierung für Obeijura und Berriasium Westeuropas erarbeitet welche vor allem im Berriasium schon eine befriedigende stratigraphische Auflösung erlaubt während die im Obeijura ausscheidbaren Zonen jeweils noch recht lange Zeitspannen umfassen. Darüberhinaus wurde die nordwestdeutsche Lokalzonierung gegenüber früheren Untergliederungen in vielen Details verfeinert. Über die Salinitätsansprüche einzelner Oberjura / Unterkreide-Taxa war bislang kaum etwas bekannt zumindest nicht durch Datenmaterial erhärtet. Durch eine detaillierte Analyse der Organismen-Gesamtassoziationen von fast 600 Proben (Auftreten von Charophyten mit palökologisch auswertbaren Ostracoden, Foraminiferen, Gastropoden u.a.) konnten für die auftretenden Gattungen und weitere Taxa erstmals genauere Aussagen getroffen werden: Besonders stark auf den limnisch-oligohalinen Salinitätsbereich beschränkt sind die Clavatoraceen Atopochara trivolvis (Spätformen), Ascidiella (Embergerella) und Pseudoglobator sowie die offenbar zu verschiedenen Clavatoraceen gehörenden vegetativen Teile der Formgattung Munieria. Auffallend salinitätstolerant sind dagegen Aclistochara, Echinochara und vor allem Porochara sowie - in etwas geringerem Maße - Globator und Mesochara. Sie kamen besonders häufig auch in stärker brackischen Gewässern vor, traten jedoch immer auch im Süßwasseibereich auf. Die übrigen Taxa (meist Clavatoraceen) liegen in ihren Ansprüchen zwischen diesen Extremen.

Description: Charophyte remains are one of the most important microfossil groups in Upper Jurassic and Lower Cretaceous fresh- and brackish water sediments of Western Europe. For this type of facies they are of particular biostratigraphical importance. 59 species and subspecies out of 13 genera have been documented from two main research areas (Lower Saxony Basin of Northern Germany and Cameras Basin of Northern Spain) and from several stratigraphically and geographically isolated localities (Rhenish Massif, Paris Basin, Southern France, Eastern Spain, Portugal, Morocco). Especially the family Clavatoraceae offers an excellent biostratigraphical potential. Because of its strong phenetical principles the tradtional classification of fossil and recent charophytes is regarded unsatisfactory. Therefore, an analysis following the principles of Phylogenetic Systematics is used to propose a new charophyte systematics. Emphasis is lain on the creation of monophyletic taxa. This praxis, however, is hampered by practical problems in paleontology. Consequently, a number of paraphyla (always kept in inverted commas) is kept in the proposed system. Moreover, it has to be stressed that the analysis of phylogenetic relationships within a group of organisms with few morphological features but rich fossil documentation such as charophytes is impossible without stratigraphical data (geological ages of features). The "Sycidiophyceae" (with vertical enveloping cells) are known since the Silurian and are considered the primitive sister group of the contemporaneous or possibly slightly younger monophylum Charophyceae emend, (apomorphy: spiralling enveloping cells). The "Trochiliscales" (with dextrally spiralling cells) are a paraphylum within the Charophyceae which gave rise to the monophylum Charales (apomorphy: sinistrally spiralling cells) in the Devonian. In the Upper Devonian / Lower Carboniferous the number of spiral cells has been reduced ("Eocharineae" and Palaeocharineae). Within the Charales all post-Paleozoic charophytes are placed in the monophylum Charineae (apomorphy: five spiral cells). Within this group the morphology of die basal plate is considered more important than the construction of the apex (with or without neck) or other morphological features. This interpretation follows the supposed close links between the forming of the basal plate and the gametogenesis. Therefore, a subordinate monophylum Porocharaceae emend, with the again subordinate taxa "Porocharoideae" emend, and Nitelloideae emend, can be defined. Using the principle of "phyletic sequencing" Porocharaceae emend, have the same systematic rank as the monophyla Characeae emend., Clavatoraceae emend, and Raskyellaceae which are later descendants of the conservative Feistiella (Feistiellaceae n. fam.) stem line. Within the clavatoracean family the "evolutionary species" concept is used. This leads to the redescription of numerous traditional species as chrono-subspecies. One new subspecies, Clavator reidi pseudoglobatoroides, is erected. Several other taxa of the same family are recombined or emended. The first detailed analysis of the utricular structure of Echinochara pecki from the Kimmeridgian of Northwest Germany leads to a new classification within the subfamily Atopocharoideae emend. Due to the discovery of a divided basal plate within the gyrogonites of Aclistochara, the synonymy of Aciistochara and Lamprothamnium as proposed by MARTIN-CLOSAS & SCHUDACK (1991) has to be rejected. In consequence, Aclistochara is integrated within the Nitelloideae emend. The microstructures of the calcine of the spiral cells are described and typified in several species. A number of extant characeans have been studied in addition and in order to test the influence of salinity on the mineralisation of these wall structures. The main structural types of the calcine, except for the "ring structures" of the clavatoracean gyrogonites, turned out to be neither of taxonomical nor of palecological importance. Based upon a few local zonations (Northwest Germany, French and Swiss Jura, Northern and Eastern Spain) and additional stratigraphical informations available from other areas, a supraregional charophyte biozonation for the Upper Jurassic and Berriasian of Western Europe has been elaborated. This chart allows good stratigraphical resolution in the Berriasian, whereas the Upper Jurassic biozones still comprise rather long time intervals. In comparison to former subdivisions a more detailed local zonation of Northwest Germany is introduced. Previously, little was known about the salinity tolerances of specific Upper Jurassic and Lower Cretaceous taxa. A detailed analysis of the total assemblages of about 600 samples (co-occurence of charophytes with palecologically significant ostracodes, foraminifera, gastropods etc.) is used to specify the environmental range of genera and other taxa. The clavatoraceans Atopochara trivolvis (advanced forms), Ascidiella (Embergerella) and Pseudoglobator as well as vegetative parts of the form genus Munieria (which belongs to different clavatoraceans) are strongly restricted to the limnic - oligahaline salinity realm. By contrast, Aclistochara, Echinochara, and especially Porochara as well as (to a lesser extent) Globator and Mesochara are rather salinity tolerant. They occur abundantly in strongly brackish environments, but also in freshwater. The remaining taxa (mostly clavatoraceans) are intermediate in their distribution between these extremes.

Description: thesis

Description: DFG, SUB Göttingen